Informasi

Area Motor Tambahan atau Korteks Lobules Juxtapositional

Area Motor Tambahan atau Korteks Lobules Juxtapositional



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Atlas Struktural Kortikal Harvard-Oxford sekarang menyebut 'Area Motor Tambahan' sebagai 'Korteks Lobules Juxtapositional (sebelumnya Korteks Motor Tambahan)'. Saya telah mencari makalah yang menjelaskan perubahan nama tetapi belum berhasil menemukannya. Semua makalah yang saya temukan terus menggunakan SMA atau memberikan keduanya ('JLC sebelumnya SMC') tanpa penjelasan. Dari mana perubahan ini berasal? Apakah JLC merupakan istilah yang diterima sekarang?


Akses ke Dokumen

  • APA
  • Standar
  • Harvard
  • Vancouver
  • Pengarang
  • BIBTEX
  • RIS

Hasil penelitian : Kontribusi pada jurnal Review artikel peer-review

N1 - Hak Cipta Penerbit: © 2016, Springer Science+Business Media New York. Hak Cipta: Hak Cipta 2017 Elsevier B.V., Semua hak dilindungi undang-undang.

N2 - Alien hand syndrome (AHS) adalah kelainan langka dari gerakan anggota tubuh yang tidak disengaja bersama dengan rasa kehilangan kepemilikan anggota badan. Ini paling sering mempengaruhi tangan, tetapi dapat terjadi di kaki. Varian anterior (frontal, callosal) dan posterior dikenali, dengan ciri klinis dan lesi anatomi yang berbeda. Deskripsi awal dikaitkan dengan stroke dan operasi bedah saraf, tetapi penyebab neurodegeneratif sekarang diakui sebagai yang paling umum. Pencitraan struktural dan fungsional dan studi klinis telah melibatkan area motorik tambahan, area motorik pra-tambahan, dan koneksi jaringan mereka di varian frontal AHS, dan lobulus parietal inferior dan koneksi di varian posterior. Beberapa teori diajukan untuk menjelaskan patofisiologinya. Di sini, kami meninjau literatur untuk memperbarui kemajuan dalam pemahaman klasifikasi, patofisiologi, etiologi, dan pengobatan AHS.

AB - Alien hand syndrome (AHS) adalah kelainan langka dari gerakan anggota tubuh yang tidak disengaja bersama dengan rasa kehilangan kepemilikan anggota badan. Ini paling sering mempengaruhi tangan, tetapi dapat terjadi di kaki. Varian anterior (frontal, callosal) dan posterior dikenali, dengan ciri klinis dan lesi anatomi yang berbeda. Deskripsi awal dikaitkan dengan stroke dan operasi bedah saraf, tetapi penyebab neurodegeneratif sekarang diakui sebagai yang paling umum. Pencitraan struktural dan fungsional dan studi klinis telah melibatkan area motorik tambahan, area motorik pra-tambahan, dan koneksi jaringan mereka di varian frontal AHS, dan lobulus parietal inferior dan koneksi di varian posterior. Beberapa teori diajukan untuk menjelaskan patofisiologinya. Di sini, kami meninjau literatur untuk memperbarui kemajuan dalam pemahaman klasifikasi, patofisiologi, etiologi, dan pengobatan AHS.


Barbas H, Pandya DN (1987) Arsitektur dan koneksi kortikal frontal dari korteks premotor (area 6) pada monyet rhesus. J Comp Neurol 256:211–228

Braak H (1976) Sebuah medan gigantopyramidal primitif terkubur di kedalaman sulkus cingulate otak manusia. Brain Res 109:219–233

Brodmann K (1925) Vergleichende Lokalisationslehre der Gross hirnrinde, 2nd edn. Barth, Leipzig

Colebatch JM, Cunningham VJ, Deiber MP, Frackowiak RSJ, Passingham RE (1990) Aliran darah otak regional selama gerakan lengan dan tangan unilateral pada sukarelawan manusia. Abstr Physiological Soc, 9P

Crammond DJ, Kalaska JF (1989) Aktivitas neuron di area korteks parietal primata 5 bervariasi dengan arah gerakan yang diinginkan selama periode penundaan yang diinstruksikan. Exp Brain Res 76:458–462

Damasio Ar, van Hoesen GW (1983) Gangguan emosional yang berhubungan dengan lesi fokal dari lobus frontal limbik. Dalam: Heilman K, Satz P (eds) Neuropsikologi emosi manusia. Guildford Press, New York, hlm 85–110

Deecke L (1987) Bereitschaftspotential sebagai indikator persiapan gerakan di area motorik tambahan dan korteks motorik. Dalam: Porter R (ed) Area motorik korteks serebral. Wiley, Chichester, hlm 231–245

Eidelberg D, Galaburda AM (1984) Lobus parietal inferior: asimetri arsitektur divergen di otak manusia. Arch Neurol 41:843–852

Fox PT, Pox JM, Raichle ME, Burde RM (1985) Peran korteks serebral dalam generasi saccades sukarela: studi tomografi emisi positron. J Neurofisiol 54:348–369

Fox PT, Pardo JV, Petersen SE, Raichle ME (1987) Respons motorik dan premotor tambahan terhadap gerakan tangan aktual dan imajiner dengan Positron Emission Tomography. Soc Neurosci Abstr 398:10

Friston KJ, Passingham RE, Nutt JG, Heather JD, Sawle GV, Frackowiak RSJ (1989) Lokalisasi dalam gambar PET: pemasangan langsung garis intercommissural (AC-PC). J Metabol Aliran Darah Otak 9:690–695

Friston KJ, Frith CD, Liddle PF, Dolan RJ, Lammertsma AA, Frackowiak RSJ (1990) Hubungan antara perubahan global dan lokal dalam PET scan. J Metabol Aliran Darah Otak 10:458–466

Galyon DD, Strick PL (1985) Proyeksi ganda dan diferensial dari lobus parietal ke area premotor primata. Soc Neurosci Abstrak 373.10

Godschalk M, Lemon RN, der Steen J van (1985) Keterlibatan neuron korteks premotor monyet dalam persiapan gerakan lengan isyarat visual. Perilaku Otak Res 18:143-157

Godschalk M, Lemon RN (1989) Persiapan gerakan lengan isyarat visual pada monyet. Brain Behav Evol 33:122–126

Goldberg G (1985) Struktur dan fungsi area motorik tambahan: tinjauan dan hipotesis. Behav Brain Sci 8:567–588

Goldman-Rakic ​​PS (1987) Sirkuit korteks prefrontal primata dan regulasi perilaku oleh memori representasional. Dalam: Plum F (ed) Sistem saraf: fungsi otak yang lebih tinggi. Am Physiol Soc, Bethesda, hlm 373–417

Halsband U (1987) Gangguan gerakan yang lebih tinggi pada monyet (Macaca fascicularis). Dalam: Gantchev GN, Dimitrov B, Galev PC (eds) Kontrol motor. Pleno, New York, hlm 79–85

Hutchins KD, Martino AM, Strick PL (1988) Proyeksi kortikospinal dari dinding medial hemisfer. Exp Brain Res 71:667–672

Lammertsma AA, Cunningham VJ, Deiber MP, Heather JD, Bloomfield PM, Nutt J, Frackowiak RSJ, Jones T (1990) Kombinasi metode dinamis dan integral untuk menghasilkan gambar CBF fungsional yang dapat direproduksi. J Metabol Aliran Darah Otak 10:675–686

Laplane D, Talairach J, Meininger V, Bancaud J, Orgogozo JM (1977) Konsekuensi klinis dari kortikektomi yang melibatkan area motorik tambahan pada manusia. J Neurol Sci 34:301–314

Martino AM, Strick PL (1987) Proyeksi kortikospinal berasal dari area premotor arkuata. Brain Res 404:307–312

Matelli W, Luppino G, Rizzolatti G (1985) Pola aktivitas sitokrom oksidase di korteks agranular frontal monyet kera. Perilaku Otak Res 18:125–136

Mushiake H, Inase M, Tanji J (1990) Pengkodean selektif urutan motorik di area motorik tambahan dari korteks serebral monyet. Exp Brain Res 82:208–210

Okano K, Tanji J (1987) Aktivitas neuron di bidang motorik primata dari korteks frontal agranular mendahului gerakan yang dipicu secara visual dan bergerak sendiri. Exp Brain Res 66:155–166

Oldfield RC (1971) Penilaian dan analisis wenangan: inventaris Edinburgh. Neuropsikol 9:97-113

Passingham RE (1985) Premotor cortex: isyarat sensorik dan gerakan. Perilaku Otak Res 18:175–186

Passingham RE (1987) Dua sistem kortikal untuk mengarahkan gerakan. Dalam: Porter R (ed) Area motorik korteks serebral. Wiley, Chichester, hal 151-164

Passingham RE (1988) Korteks premotor dan persiapan untuk gerakan. Exp Brain Res 70:590–596

Passingham RE, Thaler DE, Chen Y (1989) Korteks motorik tambahan dan gerakan yang dimulai sendiri. Dalam: Ito M (ed) Pemrograman saraf. Karger, Basel, hlm 13–24

Pearson RCA, Powell TPS (1985) Proyeksi korteks sensorik somatik primer pada area 5 pada monyet. Brain Res Rev 9:89–107

Petrides M (1982) Pembelajaran asosiatif kondisional motorik setelah lesi prefrontal selektif pada monyet. Perilaku Otak Res 5:407–413

Petrides M, Pandya DN (1984) Proyeksi ke lobus frontal dari daerah parietal posterior pada monyet rhesus. J Comp Neurol 228:105–116

Raichle ME (1987) Peredaran darah dan metabolisme berkorelasi fungsi otak pada manusia normal. Dalam: Plum F (ed) Sistem saraf: fungsi otak yang lebih tinggi. Am Physiol Soc, Bethesda, hlm 643–674

Robinson CJ, Burton H (1980) Organisasi bidang reseptif somatosensori di daerah kortikal 7b, retroinsula, postauditory dan granular insular dari Macaca fascicularis. J Comp Neurol 192:69–92

Roland PE, Seitz RJ (1989) Pemetaan fungsi pembelajaran dan memori di otak manusia. Dalam: Ottoson D (ed) Visualisasi fungsi otak. Stockton Press, London, hlm 141-151

Roland PE, Larsen B, Lassen NA, Skinhoj E (1980a) Area motorik tambahan dan area kortikal lainnya dalam organisasi gerakan sukarela pada manusia. J Neurofisiol 43:118–136

Roland PE, Skinhoj E, Lassen NA, Larsen B (1980b) Area kortikal yang berbeda pada manusia dalam organisasi gerakan sukarela di ruang ekstrapersonal. J Neurofisiol 43:137–150

Roland PE, Meyer E, Shibasaki T, Yamamoto YL (1982) Perubahan aliran darah otak regional di korteks dan ganglia basal selama gerakan sukarela pada sukarelawan manusia normal. J Neurofisiol 48:467–480

Romo R, Schultz W (1987) Aktivitas saraf mendahului gerakan lengan yang dimulai sendiri atau diatur secara eksternal di area 6 korteks monyet. Exp Brain Res 67:656–662

Seal J, Gross C, Bioulac B (1982) Aktivitas neuron di area 5 selama gerakan lengan sederhana pada monyet sebelum dan sesudah deafferentation dari anggota tubuh yang terlatih. Res Otak 250:229–243

Spinks TJ, Jones T, Gilardi MC, Heather JD (1988) Kinerja fisik generasi terbaru pemindai positron komersial. IEEE Trans Nucl Sci 35:721–725

Stern CE (1987) Fungsi striatum ventral. tesis PhD. Universitas Oxford

Straub A, Siegel K (1988) Sindrom Parkinson yang disebabkan oleh tumor di area motorik tambahan kiri. J Neurol Ahli Bedah Saraf Psikiater 51:730–731

Talairach J, Szikla G (1967) Atlas d'anatomie stereotaxique du telencephale. Masson, Paris

Talairach J, Tournoux P (1988) Atlas stereotaxic co-planar dari otak manusia. Thieme, Stuttgart

Tanji J, Tanaguchi K, Saga T (1980) Area motorik tambahan: respons saraf terhadap instruksi motorik. J Neurofisiol 43:60–68

von Economo C, Koskinas (1928) The cytoarchitectonics dari korteks serebral manusia. Pers Universitas Oxford, London

Weinrich M, Wise SP, Mauritz K-H (1984) Sebuah studi neurofisiologis dari korteks premotor pada monyet rhesus. Otak 107:385–414

Wise SP (1989) Aktivitas korteks frontal dan set motorik. Dalam: Ito M (ed) Pemrograman saraf. Karger, Basel, hlm 25–38


Aspek kognitif aktivitas motorik manusia: Kontribusi belahan kanan dan otak kecil

Latar belakang. Konsep gerakan dan tindakan tidak sepenuhnya identik, tetapi apa yang membedakan satu dari yang lain? Gerakan dapat didefinisikan sebagai tindakan motorik yang didorong oleh stimulus, sementara tindakan menyiratkan realisasi tujuan motorik tertentu, penting untuk perilaku yang didorong secara kognitif. Meskipun studi klinis dan neuroimaging baru-baru ini telah mengungkapkan beberapa area otak yang memediasi aspek kognitif dari perilaku motorik manusia, identifikasi sirkuit saraf dasar yang mendasari interaksi antara fungsi kognitif dan motorik tetap menjadi tantangan bagi neurofisiologi dan psikologi.

Objektif. Dalam penelitian ini, kami menggunakan pencitraan resonansi magnetik fungsional (fMRI) untuk menyelidiki aspek kognitif dasar dari perilaku motorik manusia.

Desain. Dua puluh sukarelawan tangan kanan yang sehat diminta untuk melakukan gerakan yang digerakkan oleh rangsangan dan diarahkan pada tujuan dengan mengepalkan tangan kanan menjadi kepalan (7 kali). Komponen kognitif terletak pada antisipasi sinyal rangsangan sederhana. Untuk menguraikan komponen motorik murni dari gerakan yang digerakkan oleh stimulus, kami menggunakan paradigma terkait peristiwa (ER). FMRI dilakukan pada 3 Tesla Siemens Magnetom Verio MR-scanner dengan 32-channel head coil.

Hasil. Kami telah menunjukkan perbedaan lokalisasi aktivitas otak tergantung pada keterlibatan fungsi kognitif. Perbedaan-perbedaan ini membuktikan peran otak kecil dan belahan kanan dalam kognisi motorik. Secara khusus, hasil kami menunjukkan bahwa area kortikal asosiatif kanan, bersama dengan serebelum posterolateral kanan (Crus I dan lobulus VI) dan ganglia basalis, menentukan kontrol kognitif aktivitas motorik, mendorong pergeseran dari stimulus-driven ke tujuan-diarahkan. mode.

Kesimpulan. Hasil ini, bersama dengan data terbaru dari penelitian tentang sirkuit serebro-serebelum, mendefinisikan kembali ruang lingkup tugas untuk mengeksplorasi kontribusi otak kecil untuk beragam aspek perilaku motorik manusia dan kognisi.

Sedov, A.S.
Institut Fisika Kimia Semenov, Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, Moskow, Rusia
Popov, V.A.
Institut Fisika Kimia Semenov, Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, Moskow, Rusia
Filyushkina, V.I.
Institut Fisika Kimia Semenov, Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, Moskow, Rusia
Semenova, PBB
Institut Fisika Kimia Semenov, Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, Moskow, Rusia
Orlov, V.A.
Pusat Penelitian Nasional “Institut Kurchatov”, Moskow, Rusia
Velichkovsky, Boris M.
Pusat Penelitian Nasional “Institut Kurchatov”, Moskow, Rusia
Technische Universitaet, Dresden, Jerman
Ushakov, V.L.
Pusat Penelitian Nasional “Institut Kurchatov”, Moskow, Rusia

Kata kunci: aksi, gerakan, fMRI, lateralisasi, perilaku motorik, gerakan volunter, kognisi, korteks, serebelum, ganglia basalis


Antikorelasi antara Daerah Otak Aktif: Studi Simulasi Model Berbasis Agen.

Sifat korelasi negatif yang tidak terdefinisi dengan baik merangsang beberapa penulis untuk mempelajari kegigihan korelasi negatif yang signifikan melalui metode koreksi spesifik fMRI dan untuk mengusulkan kemungkinan peran fisiologis bagi mereka [1-4]. Namun, dalam hal ini, mekanisme yang jelas tentang bagaimana interaksi negatif terkait dengan interaksi positif belum tersedia. Pendekatan yang bermanfaat untuk masalah ini adalah simulasi aktivitas otak, yang membuka pintu bagi model mekanistik yang dapat divalidasi oleh data empiris.

Model yang berbeda telah diusulkan [5] untuk memperkirakan aktivitas kolektif neuron seperti model biofisik berbasis konduktansi [6-8] atau model FitzHugh-Nagumo [9, 10], dengan medan rata-rata [11] atau massa tindakan [12] formalisme. fMRI menghasilkan data pada tingkat mesoscopic sementara aktivitas otak diperiksa pada skala yang jauh lebih besar daripada neuron tunggal. Ini menyiratkan bahwa kita harus membayangkan bagaimana perilaku unit fungsional tunggal, yang sangat penting untuk pemahaman aktivitas otak saat ini, dapat mempengaruhi pengamatan pada tingkat hierarki yang lebih tinggi [13].

Untuk mereproduksi keadaan istirahat otak dari akuisisi fMRI, koneksi serat mielin jarak jauh dengan pencitraan difusi, atau permukaan kortikal terlipat dengan pencitraan resolusi tinggi [14-17], telah digunakan sebagai latar belakang untuk interaksi antara area otak. . Interaksi tersebut telah disimulasikan menggunakan model Kuramoto [18], model Ising [19], dan beberapa model dinamis waktu diskrit [20, 21]. Dalam kasus terakhir [20, 21], pendekatan otomat seluler stokastik digunakan oleh dua model komputasi otak yang mapan, model rentan-bersemangat-refraktori (SER) [22] dan model FitzHugh-Nagumo [9].

Pendekatan alternatif untuk pemodelan otak skala besar adalah dengan mensimulasikan aktivitas otak menggunakan peta konektivitas fungsional itu sendiri sebagai latar belakang. Dalam konteks seperti itu, Joyce et al. [23] mewujudkan model yang diilhami otak berbasis agen (ABBM) menggunakan nilai positif dan negatif dari konektivitas fungsional. Secara umum, model berbasis agen (ABM) mencakup seperangkat agen yang interaksi timbal baliknya ditentukan oleh seperangkat aturan tergantung pada sistem yang ada. Model-model ini dapat menunjukkan perilaku yang muncul seperti yang dijelaskan oleh Wolfram [24].

Di sini kami mengembangkan model menggunakan model ABM dan model SER yang masuk akal secara biologis, yang harus memperhitungkan interaksi positif dan negatif antara area otak skala besar. Tingkat konektivitas fungsional yang berbeda di latar belakang memodulasi kesesuaian simulasi, dan kami fokus, khususnya, pada fraksi tautan negatif untuk menguji peran mereka dalam organisasi jaringan terstruktur.

2.1. Pengumpulan data. Sampel terdiri dari 30 gambar fungsional terpilih dari kontrol sehat dari dataset Beijing Zang (180 subjek) dalam koleksi 1000 Fungsional Connectomes Classic (http://fcon_1000.projects.nitrc.org/indi/ retro/BeijingEnhanced.html). Data istirahat diperoleh dengan menggunakan pemindai 3.0 T Siemens di Imaging Center for Brain Research, Beijing Normal University. Untuk setiap subjek, total 240 volume gambar EPI diperoleh secara aksial (waktu pengulangan, waktu gema 2000 ms, irisan 30 ms, ketebalan 33, celah 3 mm, bidang pandang 0,6 mm, 200 x 200 [mm.sup.2] ] resolusi, 64 x 64 sudut balik, 90[derajat]). Untuk gambar anatomi, diperoleh urutan magnetisasi tiga dimensi sagital berbobot T1 yang disiapkan rapid gradient echo (MPRAGE), meliputi seluruh otak: 128 irisan, TR= 2530 ms, TE = 3,39 ms, ketebalan irisan = 1,33 mm, flip sudut = 7[derajat], waktu inversi = 1100 ms, FOV = 256 x 256 mm, dan resolusi dalam bidang = 256 x 192.

2.2. Prapemrosesan Data. 10 scan pertama dari setiap subjek telah dihapus, dan gambar fungsional yang tersisa dianalisis sesuai dengan prosedur yang dijelaskan sepenuhnya di tempat lain [25]. Kotak alat SPM8 (Pemetaan Parametrik Statistik) (Departemen Neurologi Kognitif Wellcome, London, Inggris) dan kotak alat Konektivitas Fungsional (CONN) digunakan dalam pra-pemrosesan data pada platform MATLAB R2010b.

Gambar dari setiap subjek dibagi menjadi 105 ROI tanpa batang otak dan otak kecil (lihat Gambar 1) melalui Atlas MRI Otak Manusia, Harvard Medical School [26], dan dari setiap ROI, deret waktu diekstraksi. Matriks korelasi rata-rata untuk setiap subjek dihitung untuk semua kemungkinan pasangan dari 105 ROI dengan mempertimbangkan kedua tanda korelasi dan digunakan sebagai matriks konektivitas (individu). Dengan demikian, matriks rata-rata global yang akan digunakan sebagai latar belakang simulasi otak diperhitungkan menurut prosedur keseluruhan berikut ini:

(1) Untuk setiap subjek, rangkaian waktu aktivasi dari 105 ROI yang diekstraksi dari 240 gambar fungsional (lihat Pengumpulan Data) digabungkan dan dikorelasikan dalam semua kemungkinan kombinasi, menghasilkan matriks konektivitas individual. Kemudian, rata-rata global mengenai seluruh kelompok mata pelajaran diperoleh dengan rata-rata 30 matriks individu, seperti yang digambarkan pada Gambar 2(a).

(2) Untuk interaksi positif dan negatif, dalam matriks rata-rata di atas, serangkaian 20 matriks biner dan matriks ambang dibangun, mengambil pecahan dari nilai korelasi absolut tertinggi dalam kisaran dari 0% hingga 100% pada langkah 5%: ini mewakili kepadatan jaringan (biaya). Dengan demikian, 20 matriks biner dari peningkatan biaya diturunkan, memiliki jumlah total hubungan positif dan negatif yang tidak seimbang (korelasi positif total 70%, total korelasi negatif 30%). Kami menyebutnya jenis ambang batas nilai-mutlak-proporsional-ambang. Gambaran grafis dari prosedur ini dilaporkan pada Gambar 2(b).

(3) Satu set lebih lanjut matriks biner dan ambang batas dihitung untuk membedakan nilai korelasi paling signifikan untuk setiap tanda: 15 matriks dari biaya 0% -70% (fraksi maksimum tautan positif), hanya berisi nilai positif, dan 7 matriks dari biaya 0%-30% (fraksi maksimum tautan negatif), hanya berisi nilai negatif. Jadi, kami memiliki jumlah korelasi positif dan negatif yang berbeda untuk bagian yang sama dari total tautan. Kami menyebut jenis ambang batas ini ditandatangani-nilai-proporsional-ambang.

(4) Akhirnya, semua kombinasi matriks positif dan negatif untuk ambang batas yang berbeda digabungkan, menghasilkan 7 * 15 = 105 matriks yang memiliki jumlah korelasi positif dan negatif yang berbeda.

2.3. Simulasi dengan Model ABBM. Pendekatan berbasis agen digunakan dalam simulasi jaringan otak skala besar yang mampu menjelaskan perilaku independen dari setiap wilayah otak serta interaksi antara wilayah yang berbeda. Setiap node dalam jaringan mewakili, menurut formalisme rentan-eksitasi-refraktori (SER) [20, 21], sebuah siklus neuron biologis bergaya dalam langkah-langkah waktu diskrit melalui tiga keadaan berikut: (S), keadaan rentan di mana node dapat tereksitasi dengan probabilitas transisi yang disebut sop (E), keadaan tereksitasi setelah node masuk dalam keadaan refraktori dan (R), keadaan refraktori dari mana node dapat diregenerasi (S) secara stokastik dengan probabilitas pemulihan yang disebut nep.

Interaksi di antara node (agen) yang dicirikan oleh status (SER) didefinisikan melalui tautan positif dan negatif dalam matriks biner dan ambang batas yang berasal dari data empiris dan disimulasikan melalui model yang diilhami otak berbasis agen (ABBM) dari jenis yang disarankan oleh Joyce [23].

Secara khusus, setiap node dicirikan oleh tiga variabel ([[sigma].sub.s], [[sigma].sub.p], dan [[sigma].sub.n) dua parameter ([[pi].sub .p] dan [[pi].sub.n]) (lihat Gambar 3), yang didefinisikan sebagai berikut.

(i) [[sigma].sub.s] = 1 jika node berada dalam status S (susceptible), yaitu rentan terhadap perubahan (jika tidak, [[sigma].sub.s] = 0).

(ii) [[sigma].sub.p] dan [[sigma].sub.n] dihitung dari rata-rata kontribusi tetangga positif dan negatif, masing-masing setiap tetangga berkontribusi rata-rata jika dalam keadaan aktif (on).

(iii) [[pi].sub.n] dan [[pi].sub.p] adalah parameter ambang batas di atas rata-rata tetangga negatif dan positif ([[phi].sub.p] dan [[phi]. sub.n]) diatur ke 1 (jika tidak, diatur ke 0).

Dengan mempertimbangkan variabel sebelumnya, kami mengkarakterisasi agen dengan tiga variabel biner ([[phi].sub.s], [[phi].sub.p], dan [[phi].sub.n]), yaitu, oleh salah satu dari [2.sup.3] kemungkinan kombinasi (111, 110, 101, 011, 100, 001, 010,000). Simulasi dilakukan secara bersamaan untuk semua agen dan untuk setiap langkah, dan berbeda dengan Morris dan Lecar [6], kami merancang beberapa aturan apriori untuk memutuskan apakah wilayah otak dapat menjadi aktif pada langkah simulasi yang diberikan (Tabel 1) .

Berbagai kombinasi sop, nep (konektivitas independen) dan [[pi].sub.p], [[pi].sub.n] (tergantung konektivitas) pasangan parameter telah diperiksa dalam model yang dijelaskan di atas untuk simulasikan paling baik seluruh empiris, matriks konektivitas positif dengan fraksi tertentu dari tautan positif dan negatif. Secara khusus, jika link negatif dikaitkan dengan noise, kualitas simulasi akan menurun ketika jumlah pecahannya meningkat dan, sebaliknya, meningkat dalam kondisi simetris yang berlawanan.

Simulasi diulang 100 kali untuk setiap kombinasi parameter yang berbeda, menetapkan ke node seri acak 0 dan 1 dan status SER acak. Perhatikan bahwa dalam kasus pasangan [[pi].sub.p], [[pi].sub.n], nilai yang sama untuk setiap anggota pasangan digunakan. Setiap simulasi menyertakan 200 langkah waktu dan menghasilkan matriks 105 kolom (wilayah otak) dan 200 baris (langkah waktu total) lihat Gambar 4. Korelasi Pearson (r) yang dilakukan pada kolom matriks tersebut menghasilkan simulasi 105 x 105 matriks konektivitas. Korelasi Pearson antara masing-masing dari 100 matriks yang disimulasikan dan yang diturunkan dari data eksperimen menghasilkan 100 nilai korelasi untuk setiap kombinasi parameter yang dirata-ratakan dan nilai rata-rata yang ditetapkan untuk kombinasi parameter tersebut. Patut digarisbawahi bahwa korelasi Pearson (r) digunakan di seluruh pekerjaan ini sebagai indeks kesepakatan (kesesuaian) antara simulasi dan data empiris.

Seluruh prosedur mencakup tiga seri simulasi: Dua seri pertama bertujuan untuk mengoptimalkan nilai parameter di seri ketiga, pentingnya fraksi yang berbeda dari konektivitas negatif dan positif dalam reproduksi konektivitas positif itu sendiri diperkirakan. Secara khusus, hal-hal berikut harus diperhatikan:

(i) Pada simulasi seri pertama, masing-masing dari 20 matriks yang dicirikan oleh ambang batas proporsional-nilai absolut (dari 0% hingga 100% ambang nilai absolut dengan langkah 5%) digunakan sebagai latar belakang, serta variasi besar dari parameter lainnya (sop dan nep = 0.25-0.50-0.75 [[pi].sub.p]/[[pi].sub.n] dari 0,1 hingga 1, langkah 0,1).

(ii) Rangkaian simulasi kedua bertujuan untuk meningkatkan presisi parameter dalam kisaran yang diidentifikasi dalam rangkaian simulasi sebelumnya.

(iii) Akhirnya, rangkaian simulasi ketiga dilakukan dengan mempertimbangkan, dalam 105 matriks yang dicirikan oleh kemungkinan kombinasi 15 positif dan 7 negatif-nilai-bertanda-batas-proporsional, yang menunjukkan kinerja simulasi terbaik, yaitu, reproduksi terbaik dari pola konektivitas asli.

Signifikansi kinerja pemasangan dinilai sebagai berikut: untuk memeriksa pengaruh konektivitas positif dan negatif, masing-masing 15 dan 7 fraksi berbeda dari tautan positif dan negatif digunakan dan dikenai uji Friedman. Kemudian dilakukan analisis post hoc dengan menggunakan rangking goodness-of-fit dengan uji Tukey-Kramer.

3.1. Menjelajahi Ruang Parameter Model Otak. Pada fase eksplorasi pertama dari validasi model, kesesuaian antara data empiris dan simulasi, seperti yang dipantau oleh Pearson (r), dipelajari melalui berbagai konektivitas-independen (sop, nep) dan konektivitas-tergantung. ([[pi].sub.p], [[pi].sub.n]) parameter, yaitu, masing-masing 0,25-0,50-0,75 dan dari 0,1 hingga 1 pada 0,1 langkah.

Pada Gambar 5(a), nilai [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n] yang terkait dengan puncak goodness-of-fit menunjukkan tren yang meningkat dengan nilai sop dan nep. Karena nilai sop dan nep yang tinggi menunjukkan sistem yang dapat dirangsang, yang memiliki probabilitas tinggi untuk aktivasi spontan dan probabilitas rendah untuk beristirahat dalam keadaan refraktori, pemasangan tampaknya ditingkatkan dengan ambang batas yang relatif konservatif untuk [[pi].sub.p] dan [ [pi].sub.n], yaitu, [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n] = 0,1, dalam kondisi eksitabilitas rendah (sop dan nep sama dengan 0,25).

Pertimbangan di atas menyarankan untuk fokus pada rentang parameter yang lebih rendah, yaitu sop dan nep dari 0,025 hingga 0,25 (langkah = 0,025) dan [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n] dari 0,025 hingga 0,1 (langkah = 0,025). Dengan demikian, pencocokan antara simulasi dan data empiris dapat ditingkatkan dengan mencapai nilai maksimum 0,50 pada nilai parameter bebas-konektivitas berikut: sop = 0,025 nep = 0,175, 0,20, 0,225.

Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 5(b), goodness-of-fit tertinggi dicapai pada [[pi].sub.p] = [[pi].sub.n] = 0,1 dan menggunakan kepadatan konektivitas kecil (15%) . Pada peningkatan nilai [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n], tren berubah secara bertahap hingga pada [[pi].sub.p] = [[pi].sub.n] = 0,1 minimum absolut dalam kisaran kepadatan konektivitas yang lebih rendah dapat diamati, serta maksimum dalam kisaran kepadatan konektivitas yang lebih tinggi. Perhatikan bahwa nilai sop dan nep dikunci, masing-masing, pada 0,025 dan 0,225, dan bahwa mengubah parameter nep tidak mengubah tren yang diamati.

Perilaku ini dapat dianggap berasal dari jumlah tautan positif dan negatif yang berbeda menggunakan ambang batas proporsional-nilai absolut: Jumlah tautan negatif lebih rendah (hampir tidak signifikan untuk tingkat biaya konektivitas umum yang lebih rendah), dan ambang batas yang lebih konservatif [ [pi].sub.n] selanjutnya akan mengurangi informasi terkait. Jadi, dengan ambang batas [[pi].sub.n] yang lebih labil, lebih banyak informasi dari konektivitas negatif dapat diekstraksi, yang meningkatkan peran modulasinya. Akan tetapi, karena distribusi tautan positif dan negatif yang tidak seimbang, simulasi mencapai nilai goodness-of-fit maksimum hanya pada kisaran kepadatan konektivitas yang lebih tinggi (di mana sejumlah besar konektivitas negatif juga meningkat). Pada saat yang sama, ambang batas yang lebih rendah [[pi].sub.p] dapat memperkenalkan koneksi positif acak, mengurangi kecocokan di kisaran kepadatan konektivitas yang lebih rendah.

3.2. Pemodelan Tautan Positif dan Negatif. Pada fase ini, tugasnya adalah menentukan ketergantungan prosedur pemasangan pada jumlah relatif tautan positif dan negatif, menggunakan nilai parameter yang diidentifikasi pada langkah sebelumnya, yaitu, sop = 0,025, nep = 0,225, dan [[pi] .sub.p] = [[pi].sub.n] = 0,1. Pada Gambar 6, tren nilai korelasi pada peningkatan fraksi konektivitas positif ditandai dengan puncak dalam nilai tengah biaya positif. Selain itu, menambahkan tautan negatif pada tahap ini semakin meningkatkan pemasangan hingga maksimum (0,57) pada nilai kepadatan jaringan negatif yang lebih tinggi.

Analisis statistik nonparametrik (uji Friedman) yang dilaporkan pada Gambar 7 menegaskan efek yang signifikan (p < 0,0001, [chi square] = 97,3, df= 1) dari hubungan positif pada kinerja pemasangan model. Pengaruh link negatif, bagaimanapun, tidak signifikan (p = 0,55, [chi square] = 4,9, df = 6). Perbedaan post hoc yang signifikan dalam tautan positif terlihat dalam kisaran dari 5% hingga 30% dari kepadatan jaringan positif (Gambar 7(a)). Uji nonparametrik yang sama untuk tautan negatif dalam kisaran nilai kebaikan-kecocokan yang lebih tinggi dilaporkan pada Gambar 7(c) di mana 6 tingkat biaya positif yang berbeda (dari 5% hingga 30%) dipertimbangkan, sedangkan tingkat negatif tautan tetap 7. Berbeda dengan hasil sebelumnya, di bawah kondisi ini, efek signifikan untuk tautan negatif (lihat Gambar 7(c) p < 0,0001, [chi square] = 37,1, df=6) muncul. Ini menunjukkan kemungkinan interaksi antara jumlah tautan positif dan negatif yang berbeda, sehingga hanya dalam kisaran biaya positif 5% -30% terdapat tren peningkatan kecocokan setelah penambahan tautan negatif (25% -30% ). Dalam kondisi lain, hanya fluktuasi acak yang terjadi, mungkin disebabkan oleh peningkatan tingkat variabilitas.

3.3. Pemodelan Variabilitas Individu. Mengingat tingkat variabilitas individu yang nyata dalam konektivitas fungsional otak, model tersebut telah diterapkan secara individual pada sampel kecil subjek. Untuk masing-masing dari delapan subjek yang dipilih secara acak, simulasi diulang dalam kisaran biaya positif yang ditunjukkan sebagai signifikan oleh pekerjaan kami sebelumnya (biaya positif: 5% -30%), dan menjaga nilai yang sama dari sop, nep dan [[pi] .sub.p]/[[pi].sub.n] parameter. Hasilnya, ditunjukkan pada Gambar 8, sejalan dengan pengamatan sebelumnya dari efek kecil variabilitas antikorelasi dalam model.

4.1. Masalah Umum tentang Model Otak Kita. Dalam karya ini, kami mengusulkan model berbasis agen sederhana yang mampu mensimulasikan konektivitas fungsional otak. Hasil kami menekankan sekali lagi tentang bagaimana seperangkat aturan sederhana antara agen yang berinteraksi dapat menunjukkan dinamika yang kompleks [24]. Fitur khusus dari pekerjaan kami adalah input yang digunakan untuk simulasi: alih-alih konektivitas struktural [14-17], kami menggunakan konektivitas fungsional itu sendiri sebagai latar belakang dan melakukannya untuk mendukung peran sejumlah konektivitas yang ditandatangani. Secara khusus, kami fokus pada fraksi relatif dari tautan positif dan negatif, untuk mengkarakterisasi fungsi otak secara keseluruhan.

Simulasi kami mengeksploitasi fitur menarik dari strategi berbasis ABBM yang telah digunakan untuk tujuan yang sama di antara beberapa alternatif yang mungkin [23]. Pendekatan ini menunjukkan pola dinamika yang berbeda, tetapi hanya beberapa kombinasi parameter tertentu yang menghasilkan hasil nontrivial [23] dan, sebagai tambahan, seringkali kurang interpretasi biologis yang koheren. Kami awalnya menggunakan beberapa nilai parameter yang terinspirasi langsung ke sistem biologis, dan hasilnya tidak memuaskan. Jadi, kami beralih ke model SER dengan dinamika agen yang ditentukan oleh parameter sop dan nep. Dengan cara ini, daerah otak menunjukkan osilasi stokastik sejalan dengan model yang lebih realistis [14, 15], dan konektivitas mewakili modulasi di antara dinamika osilasi otak. Sebagai hasil pertama dari strategi pemodelan yang diadopsi, karakterisasi sistem yang ada meningkat secara signifikan.

4.2. Memodelkan Aktivitas Otak Menggunakan Jumlah Tautan Positif dan Negatif yang Berbeda. Tren yang berbeda ditemukan oleh simulasi kami tergantung pada jumlah relatif konektivitas positif dan negatif: Dalam kasus sebelumnya (konektivitas positif), kecocokan menunjukkan puncak pada nilai biaya yang lebih rendah, dan tren penurunan mengikuti yang terakhir ( konektivitas negatif), good-of-fit menunjukkan tren meningkat dengan maksimum pada fraksi maksimal tautan negatif.

Adapun konektivitas positif, analisis statistik menunjukkan perbedaan yang jelas antara model acak (tidak ada koneksi antara node, dan semua wilayah otak menunjukkan osilasi acak) dalam kisaran antara 5% dan 30%. Hasil ini sejalan dengan temuan sebelumnya yang menunjuk ke topologi dunia kecil dalam kisaran itu [27]: Dalam kisaran yang sama, jaringan positif otak menunjukkan keseimbangan yang efisien antara sifat segregasi-integrasi, dan wilayah otak dapat dikelompokkan dalam berbagai subnetwork tanpa kehilangan kemungkinan transfer informasi antara satu sama lain [28]. Sedangkan untuk link negatif, goodness-of-fit menunjukkan tren yang berbeda dari model acak hanya jika link positif berada di kisaran 5%-30%: jika tidak, tren akan hilang. Dalam bingkai ini, tautan negatif menunjukkan pentingnya untuk meningkatkan pemasangan dan membuktikan sifat nonartifaktualnya, sementara kepadatan tautan positif yang lebih tinggi dapat menunjukkan sumber kebisingan yang signifikan.

Hasil yang dikumpulkan oleh model kami pada subjek tunggal sesuai dengan yang ada pada matriks rata-rata, yang menunjukkan reproduksi variabilitas individu yang baik. Sebagai validasi yang lebih umum dari penelitian kami, analisis yang sama dilakukan pada set lain dari 30 individu yang dipilih secara acak dari database yang sama (dataset Beijing Zang, koleksi 1000 Fungsional Connectomes Classic) menghasilkan hasil yang sangat mirip (tidak ditampilkan).

Interpretasi obyektif dari pengamatan kami harus mempertimbangkan beberapa faktor: (1) Lebih banyak modulasi positif daripada negatif dapat disukai oleh model kami (2) antikorelasi memiliki dinamika yang lebih bervariasi, lebih bergantung pada kondisi eksperimental. Dari sudut pandang ini, interaksi tersebut merupakan karakteristik dari keadaan istirahat itu sendiri dan memiliki makna yang lebih lokal daripada global (3) metode pra-pemrosesan kami (aCompCorr [29]) yang digunakan untuk analisis fMRI mungkin tidak cukup baik untuk mengkarakterisasi jaringan negatif. Masalah pertama dapat diuji menggunakan berbagai jenis simulasi untuk menghasilkan model untuk koneksi negatif. Dalam hal ini, kita membutuhkan pemodelan otak skala besar yang lebih akurat yang dapat menjelaskan jenis interaksi otak ini. Adapun masalah kedua, bukti yang berbeda cenderung menilai sifat antikorelasi lokal versus global. Faktanya, dua bukti menunjukkan hipotesis yang berbeda ini: Gopinath et al. [30] menemukan antikorelasi intracluster di beberapa jaringan tugas-positif (TPNs) selama keadaan istirahat, menunjukkan kemungkinan aktivitas yang bergantung pada keadaan. Namun, baru-baru ini [4], kami menemukan kemungkinan koneksi yang rendah antara node yang paling terhubung menggunakan jaringan fungsional antikorelasi (node ​​yang sangat terhubung cenderung menghindari koneksi antara satu sama lain, menunjukkan organisasi jaringan global).

Tentang masalah terakhir, bagaimanapun, tidak ada konsensus univokal, dan metode alternatif telah diusulkan [2], di antaranya aCompCorr muncul sebagai yang paling dapat diandalkan [1].

Perbandingan langsung dari aCompCorr dengan GSR [31], bagaimanapun, tidak memungkinkan kami untuk memberikan jawaban akhir untuk masalah umum, yang tetap, kemudian, masih terbuka untuk eksplorasi lebih lanjut.

Secara keseluruhan, target dari penelitian ini bukanlah untuk mengembangkan alternatif dari model otak skala besar yang sudah digunakan, tetapi untuk mendukung pentingnya jenis konektivitas yang berbeda untuk sistem otak. Untuk tujuan ini, kami memperkenalkan model sederhana yang dapat menyesuaikan data empiris, menyediakan metode untuk mengidentifikasi koneksi fungsional acak (atau bising), dan menemukan beberapa bukti tentang pentingnya antikorelasi untuk karakterisasi optimal pola konektivitas.

Tampaknya adil untuk menyimpulkan bahwa antikorelasi (1) harus dibedakan dari kebisingan dan (2) dapat meningkatkan karakterisasi konektivitas positif dan berkontribusi pada penyempurnaan sistem fungsional otak global dalam akuisisi fMRI.

Label Anatomi Daerah Otak

(1) FP r (kutub depan kanan)

(3) IC r (korteks insular kanan)

(4) IC l (korteks insular kiri)

(5) SFG r (girus frontal superior kanan)

(6) SFG l (girus frontal superior kiri)

(7) MidFG r (girus frontal tengah kanan)

(8) MidFG l (girus frontal tengah kiri)

(9) IFG tri r (girus frontal inferior, pars triangularis kanan)

(10) IFG tri l (girus frontal inferior, pars triangularis kiri)

(11) IFG oper (girus frontal inferior, pars opercularis kanan)

(12) IFG oper l (girus frontal inferior, pars opercularis kiri)

(13) PreCG r (girus precentral kanan)

(14) PreCG l (girus precentral kiri)

(15) TP r (kutub temporal kanan)

(16) TP l (kutub temporal kiri)

(17) aSTG r (girus temporal superior, divisi anterior kanan)

(18) aSTG l (girus temporal superior, divisi anterior kiri)

(19) pSTG r (girus temporal superior, divisi posterior kanan)

(20) pSTG l (girus temporal superior, divisi posterior kiri)

(21) aMTG r (girus temporal tengah, divisi anterior kanan)

(22) aMTG l (girus temporal tengah, divisi anterior kiri)

(23) pMTG r (girus temporal tengah, divisi posterior kanan)

(24) pMTG l (girus temporal tengah, divisi posterior kiri)

(25) toMTG r (girus temporal tengah, bagian temporooksipital kanan)

(26) toMTG l (girus temporal tengah, bagian temporooksipital kiri)

(27) aITG r (girus temporal inferior, divisi anterior kanan)

(28) aITG l (girus temporal inferior, divisi anterior kiri)

(29) pITG r (girus temporal inferior, divisi posterior kanan)

(30) pITG l (girus temporal inferior, divisi posterior kiri)

(31) toITG r (girus temporal inferior, bagian temporooksipital kanan)

(32) toITG l (girus temporal inferior, bagian temporooksipital kiri)

(33) PostCG r (kanan postcentral gyrus)

(34) PostCG l (girus postcentral kiri)

(35) SPL r (lobulus parietal superior kanan)

(36) SPL l (lobulus parietal superior kiri)

(37) aSMG r (girus supramarginal, divisi anterior kanan)

(38) aSMG l (girus supramarginal, divisi anterior kiri)

(39) pSMG r (girus supramarginal, divisi posterior kanan)

(40) pSMG l (girus supramarginal, divisi posterior kiri)

(41) AG r (girus sudut kanan)

(42) AG l (girus sudut kiri)

(43) sLOC r (korteks oksipital lateral, divisi superior kanan)

(44) sLOC l (korteks oksipital lateral, divisi superior kiri)

(45) iLOC r (korteks oksipital lateral, divisi inferior kanan)

(46) iLOC l (korteks oksipital lateral, divisi inferior kiri)

(47) ICC r (korteks intrakalkarin kanan)

(48) ICC l (korteks intrakalkarin kiri)

(49) MedFC (korteks medial frontal)

(50) SMA r (korteks lobulus penjajaran - sebelumnya korteks motorik pelengkap kanan)

(51) SMA L (korteks lobulus penjajaran - sebelumnya korteks motorik tambahan kiri)

(52) SubCalC (korteks subkallosal)

(53) PaCiG r (paracingulate gyrus kanan)

(54) PaCiG l (girus paracingulate kiri)

(55) AC (cingulate gyrus, divisi anterior)

(56) PC (cingulate gyrus, divisi posterior)

(57) Precuneus (korteks precuneus)

(58) Kuneal r (korteks kuneal kanan)

(59) Kuneal l (korteks kuneal kiri)

(60) FORb r (korteks orbital frontal kanan)

(61) FORb l (korteks orbital frontal kiri)

(62) aPaHC r (girus parahippocampal, divisi anterior kanan)

(63) aPaHC l (girus parahippocampal, divisi anterior kiri)

(64) pPaHC r (girus parahippocampal, divisi posterior kanan)

(65) pPaHC l (girus parahippocampal, divisi posterior kiri)

(66) LG r (girus lingual kanan)

(67) LG l (girus lingual kiri)

(68) aTFusC r (korteks fusiform temporal, divisi anterior kanan)

(69) aTFusC l (korteks fusiform temporal, divisi anterior kiri)

(70) pTFusC r (korteks fusiform temporal, divisi posterior kanan)

(71) pTFusC l (korteks fusiform temporal, divisi posterior kiri)

(72) TOFusC r (korteks fusiform oksipital temporal kanan)

(73) TOFusC l (korteks fusiform oksipital temporal kiri)

(74) OFusG r (oksipital fusiform gyrus kanan)

(75) OFusG l (girus fusiform oksipital kiri)

(76) FO r (korteks operculum frontal kanan)

(77) FO l (korteks operculum frontal kiri)

(78) CO r (korteks operkular tengah kanan)

(79) CO l (korteks operkular tengah kiri)

(80) PO r (korteks parietal operculum kanan)

(81) PO l (korteks operculum parietal kiri)

(82) PP r (planum kutub kanan)

(83) PP l (planum kutub kiri)

(84) HG r (kanan girus Heschl)

(85) HG l (girus Heschl kiri)

(86) PT r (planum temporale kanan)

(87) PT l (planum temporale kiri)

(88) SCC r (korteks supracalcarine kanan)

(89) SCC l (korteks supracalcarine kiri)

(90) OP r (kutub oksipital kanan)

(91) OP l (kutub oksipital kiri)

Para penulis menyatakan bahwa tidak ada konflik kepentingan mengenai publikasi makalah ini.

[1] X. J. Chai, A. N. Castanon, D. Ongur, dan S. Whitfield-Gabrieli, "Antikorelasi dalam jaringan keadaan istirahat tanpa regresi sinyal global," NeuroImage, vol. 59, tidak. 2, hal. 1420-1428, 2012.

[2] C. Chang dan G. H. Glover, "Efek koreksi derau fisiologis berbasis model pada antikorelasi dan korelasi jaringan mode default," NeuroImage, vol. 47, tidak. 4, hlm. 1448-1459, 2009.

[3] M. D. Fox, D. Zhang, A. Z. Snyder, dan M. E. Raichle, "Sinyal global dan jaringan otak keadaan istirahat antikorelasi yang diamati," Journal of Neurophysiology, vol. 101, tidak. 6, hlm. 3270-3283, 2009.

[4] F. Parente, M. Frascarelli, A. Mirigliani, F. Di Fabio, M. Biondi, dan A. Colosimo, "Jaringan otak fungsional negatif," Brain Imaging and Behavior, hlm. 1-10, 2017.

[5] P. Sanz-Leon, S. A. Knock, A. Spiegler, dan V. K. Jirsa, "Kerangka matematika untuk pemodelan jaringan otak skala besar di otak virtual," NeuroImage, vol. 111, hlm. 385-430, 2015.

[6] C. Morris dan H. Lecar, "Voltage oscillations in the teritip serat otot raksasa," Biophysical Journal, vol. 35, tidak. 1, hlm. 193-213, 1981.

[7] R. Larter, B. Speelman, dan R. M. Worth, "Sebuah model kisi persamaan diferensial biasa digabungkan untuk simulasi serangan epilepsi," Chaos: Sebuah Jurnal Interdisipliner Ilmu Nonlinier, vol. 9, tidak. 3, hlm. 795-804, 1999.

[8] M. Breakspear, konektivitas ""Dinamis" dalam sistem saraf: pertimbangan teoritis dan empiris," Neuroinformatics, vol. 2, tidak. 2, hlm. 205-224, 2004.

[9] R. Fitzhugh, "Impuls dan keadaan fisiologis dalam model teoritis membran saraf," Biophysical Journal, vol. 1, tidak. 6, hlm. 445-466, 1961.

[10] J. Nagumo, S. Arimoto, dan S. Yoshizawa, "Sebuah jalur transmisi pulsa aktif simulasi akson saraf," Prosiding IRE, vol. 50, tidak. 10, hlm. 2061-2070, 1962.

[11] H. Wilson dan J. Cowan, "Interaksi rangsang dan penghambatan dalam populasi lokal model neuron," Biophysical Journal, vol. 12, tidak. 1, hlm. 1-24, 1972.

[12] W. J. Freeman, Aksi Massa dalam Sistem Saraf, Academic Press, New York San Francisco, London, 1975.

[13] G. Deco, V. K. Jirsa, dan A. R. McIntosh, "Emerging concept for the dynamic organization of rest-state activity in the brain," Nature Reviews Neuroscience, vol. 12, tidak. 1, hlm. 43-56, 2011.

[14] J. Cabral, E. Hugues, O. Sporns, dan G. Deco, "Peran osilasi jaringan lokal dalam konektivitas fungsional keadaan istirahat," NeuroImage, vol. 57, tidak. 1, hlm. 130-139, 2011.

[15] G. Deco dan V. K. Jirsa, "Aktivitas kortikal yang sedang berlangsung saat istirahat: kekritisan, multistabilitas, dan penarik hantu," Journal of Neuroscience, vol. 32, tidak. 10, hlm. 3366-3375, 2012.

[16] A. Ghosh, Y. Rho, A. R. McIntosh, R. Kotter, dan V. K. Jirsa, "Dinamika jaringan kortikal dengan penundaan waktu mengungkapkan konektivitas fungsional di otak yang beristirahat," Cognitive Neurodynamics, vol. 2, tidak. 2, hlm. 115-120, 2008.

[17] C. J. Honey, O. Sporns, L. Cammoun et al., "Memprediksi konektivitas fungsional keadaan istirahat manusia dari konektivitas struktural," Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat, vol. 106, tidak. 6, hal. 2035-2040, 2009.

[18] J. A. Acebron, L. L. Bonilla, C. J. Perez Vicente, F. Ritort, dan R. Spigler, "Model Kuramoto: paradigma sederhana untuk fenomena sinkronisasi," Review of Modern Physics, vol. 77, tidak. 1, hal.137-185, 2005.

[19] T. K. Das, P. M. Abeyasinghe, J. S. Crone et al., "Menyoroti hubungan struktur-fungsi otak dengan model Ising dan teori grafik," BioMed Research International, vol. 2014, ID Artikel 237898, 14 halaman, 2014.

[20] G. C. Garcia, A. Lesne, M. T. Hutt, dan C. C. Hilgetag, "Membangun blok aktivitas mandiri dalam model deterministik sederhana dari jaringan saraf yang dapat dirangsang," Frontiers in Computational Neuroscience, vol. 6, hal. 50, 2012.

[21] A. Messe, M. T. Hutt, P. Konig, dan C. C. Hilgetag, "Melihat lebih dekat pada korelasi nyata konektivitas struktural dan fungsional dalam jaringan saraf yang dapat dirangsang," Scientific Reports, vol. 5, tidak. 1, pasal 7870, 2015.

[22] AR Carvunis, M. Latapy, A. Lesne, C. Magnien, dan L. Pezard, "Dynamics of three-state excitable units on poisson vs. power-law random networks," Physica A: Statistical Mechanics and its Applications , jilid. 367, hlm. 595-612, 2006.

[23] K. E. Joyce, P. J. Laurienti, dan S. Hayasaka, "Complexity in a brain-inspired agent-based model," Neural Networks, vol. 33, hlm. 275-290, 2012.

[24] S. Wolfram, "Universalitas dan kompleksitas dalam automata seluler," Fisika D: Fenomena Nonlinier, vol. 10, tidak. 1-2, hlm. 1-35, 1984.

[25] F. Parente dan A. Colosimo, "Peran tautan negatif dalam jaringan otak," Biophysics and Bioengineering Letters, vol. 9, tidak. 1, hal. 1-13, 2016.

[26] V. Caviness, J. Meyer, N. Makris, dan D. Kennedy, "pembagian topografi berbasis MRI neokorteks manusia: metode yang ditentukan secara anatomis dengan perkiraan keandalan," Journal of Cognitive Neuroscience, vol. 8, tidak. 6, hlm. 566-587, 1996.

[27] S. Achard, R. Salvador, B. Whitcher, J. Suckling, dan E. Bullmore, "Sebuah jaringan fungsional otak manusia dunia kecil yang tangguh, berfrekuensi rendah dengan hub kortikal asosiasi yang sangat terhubung," The Journal of Ilmu saraf, vol. 26, tidak. 1, hlm. 63-72, 2006.

[28] E. Bullmore dan O. Sporns, "Ekonomi organisasi jaringan otak," Nature Reviews Neuroscience, vol. 13, tidak. 5, hlm. 336-349, 2012.

[29] Y. Behzadi, K. Restom, J. Liau, dan T. T. Liu, "Metode koreksi kebisingan berbasis komponen (CompCor) untuk fMRI berbasis tebal dan perfusi," NeuroImage, vol. 37, tidak. 1, hlm. 90-101, 2007.

[30] K. Gopinath, V. Krishnamurthy, R. Cabanban, dan B. A. Crosson, "Hubs antikorelasi dalam arsitektur jaringan konektivitas fungsional keadaan istirahat resolusi tinggi," Brain Connectivity, vol. 5, tidak. 5, hlm. 267-275, 2015.

[31] R. Murphy, R. M. Birn, D. A. Handwerker, T. B. Jones, dan P. A. Bandettini, "Dampak regresi sinyal global pada korelasi keadaan istirahat: apakah jaringan anti-korelasi diperkenalkan?," NeuroImage, vol. 44, tidak. 3, hlm. 893-905, 2009.

Fabrizio Parente (iD) dan Alfredo Colosimo (iD)

Departemen Anatomi, Histologi, Kedokteran Forensik dan Ortopedi, Universitas Sapienza Roma, Roma, Italia

Korespondensi harus ditujukan ke Fabrizio Parente [email protected]

Diterima 5 Juli 2017 Direvisi 19 Desember 2017 Diterima 9 Januari 2018 Dipublikasikan 19 Maret 2018

Editor Akademik: Stuart C. Mangel

Keterangan: Gambar 1: Pembagian otak. Lokasi daerah otak dipertimbangkan dalam ekstraksi sinyal BOLD dan terlihat dalam representasi otak sagital. Untuk daftar lengkap dari 105 wilayah yang dipertimbangkan dalam karya ini, diambil dari atlas kortikal dan subkortikal kemungkinan maksimum FSL Harvard-Oxford, lihat Lampiran.

Keterangan: Gambar 2: Mengerjakan matriks konektivitas. (a) Mengacu pada poin (1) dari prosedur yang dirinci dalam teks. Pecahan dalam (b) menyangkut nilai korelasi absolut tertinggi dari ambang batas dalam matriks yang sesuai (lihat poin (2) dalam teks untuk detailnya).

Keterangan: Gambar 3: Saldo keadaan agen (A) dikelilingi oleh enam tetangga. (a) Tingkat aktivitas agen di SER (susceptible-excited-refractory) menyatakan: gambar atas dan bawah mengacu pada skema siklus dan skema potensial aksi klasik, masing-masing. Dalam tanda kurung adalah tingkat aktivitas 0/1 negara bagian. sop dan nep menunjukkan probabilitas untuk mendapatkan perubahan status S [panah kanan] E dan R [panah kanan] S, masing-masing (lihat teks untuk detail lebih lanjut). (b) Keadaan node pusat (A) pada langkah waktu berikutnya tergantung pada faktor lokal (endogen) dan global (eksogen). Tiga dari empat tetangga terkait positif aktif (1), sehingga aktivitas rata-rata (3/4) melebihi ambang batas [[[phi].sub.p] = 0,5. Hal ini juga berlaku untuk tetangga aktif (1) dan terhubung negatif, karena [[phi].sub.n] = 0,5 juga.

Keterangan: Gambar 4: Contoh deret waktu yang disimulasikan. Deret waktu sesuai dengan kondisi yang tercakup dalam Gambar 5(b) (kurva biru), yaitu, dengan nilai parameter berikut: sop = 0,225, nep = 0,025, [[pi].sub.p] = [[pi]. sub.n] = 0,1, dan nilai absolut-proporsional-ambang = 100%. Bintik-bintik menunjukkan keadaan tereksitasi (E) untuk masing-masing dari 105 wilayah otak di setiap langkah simulasi.

Keterangan: Gambar 5: Menyesuaikan data empiris dengan model ABM: ketergantungan pada parameter model. (a) Parameter yang bergantung pada konektivitas ([[pi].sub.p] dan [[pi].sub.p]) pada sumbu x. Garis biru, hijau, dan merah menunjukkan, masing-masing, nilai nep 0,25, 0,50, dan 0,75. (b) Parameter biaya (kepadatan jaringan) pada sumbu x sop dan nep masing-masing ditetapkan pada 0,025 dan 0,225. Garis biru, hijau, merah, dan biru muda menunjukkan, masing-masing, 0,1, 0,075, 0,05, dan 0,025 nilai [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n]. Perhatikan bahwa puncak kecocokan muncul di [[pi].sub.p], [[pi].sub.n] = 0,1, hanya dalam kisaran yang lebih rendah dari kepadatan jaringan. Dalam semua kasus, korelasi Pearson (r) digunakan sebagai indeks kecocokan.

Keterangan: Gambar 6: Menyesuaikan data empiris dengan kombinasi biaya positif dan negatif. Skala warna palsu memvisualisasikan korelasi Pearson antara eksperimen dan simulasi yang diperoleh dengan menggunakan fraksi tautan negatif dan positif yang ditunjukkan masing-masing pada sumbu horizontal dan vertikal.

Keterangan: Gambar 7: Analisis post hoc. Perbedaan rata-rata dari kecocokan dengan menggunakan peningkatan jumlah tautan positif dan negatif. (a) Goodnessof-fit sebagai fungsi dari hubungan positif. (b) Kesesuaian sebagai fungsi dari tautan negatif. (c) Goodness-of-fit sebagai fungsi tautan negatif dalam kisaran 5% -30% biaya positif perbedaan yang signifikan antara nilai rata-rata pertama dengan warna biru (tidak ada tautan negatif) dicapai untuk nilai tertinggi (berwarna merah) dari biaya negatif: 25% -30%.

Keterangan: Gambar 8: Memodelkan pola individu. Nilai goodness-of-fit sebagai fungsi dari peningkatan jumlah link negatif (rata-rata fraksi link positif antara 5% dan 30%) menyangkut 8 subjek yang dipilih secara acak. Untuk nilai rata-rata seluruh kelompok mata pelajaran, lihat Gambar 7(c).


Lapisan kortikal/BA

Gunakan kartu flash ini untuk membantu mengingat informasi. Lihatlah kartu besar dan coba ingat apa yang ada di sisi lain. Kemudian klik kartu untuk membaliknya. Jika Anda tahu jawabannya, klik kotak Tahu berwarna hijau. Jika tidak, klik kotak merah Tidak tahu.

Bila Anda telah menempatkan tujuh kartu atau lebih di kotak Tidak tahu, klik "coba lagi" untuk mencoba kartu-kartu itu lagi.

Jika Anda tidak sengaja memasukkan kartu ke dalam kotak yang salah, cukup klik kartu untuk mengeluarkannya dari kotak.

Anda juga dapat menggunakan keyboard untuk memindahkan kartu sebagai berikut:

  • SPASI - balikkan kartu saat ini
  • PANAH KIRI - pindahkan kartu ke tumpukan Tidak tahu
  • PANAH KANAN - pindahkan kartu ke tumpukan Tahu
  • BACKSPACE - batalkan tindakan sebelumnya

Jika Anda masuk ke akun Anda, situs web ini akan mengingat kartu mana yang Anda ketahui dan tidak Anda ketahui sehingga kartu tersebut berada di kotak yang sama saat Anda masuk lagi.

Saat Anda perlu istirahat, cobalah salah satu aktivitas lain yang tercantum di bawah kartu flash seperti Matching, Snowman, atau Hungry Bug. Meskipun mungkin terasa seperti Anda sedang bermain game, otak Anda masih membuat lebih banyak koneksi dengan informasi untuk membantu Anda.


2 Anatomi Daerah Otak Kortikal yang Fasih

Kami meninjau anatomi daerah otak kortikal yang fasih. Area kortikal fasih adalah area korteks yang jika dihilangkan dapat mengakibatkan hilangnya kemampuan linguistik, fungsi motorik, atau persepsi sensorik. Area-area ini biasanya meliputi gyrus precentral (korteks motorik primer), gyrus postcentral (korteks sensorik primer), area motorik tambahan (fungsi bicara dan motorik), area perisylvian (bahasa), lobus oksipital medial (korteks visual primer), dan temporal medial. lobus (ingatan). Lokalisasi fungsi di daerah kortikal anatomi tertentu, seperti daerah Broca, bervariasi antara individu dan ahli bedah tergantung pada stimulasi kortikal dan pemetaan kortikal untuk menghubungkan fungsi dan anatomi dengan pasti. Namun, pengetahuan tentang anatomi sulkus dan girus otak sangat membantu dalam merencanakan stimulasi, reseksi tumor, memahami perluasan tumor, dan menghubungkan temuan pencitraan resonansi magnetik dengan bidang operasi. Kami meninjau anatomi sulkus dan girus serebrum dan membaginya menjadi tujuh lobus: frontal, sentral (precentral, postcentral, dan gyri paracentral), parietal, oksipital, temporal, insular, dan limbik.

2.1 Pendahuluan

Area kortikal fasih adalah area korteks yang jika dihilangkan dapat mengakibatkan hilangnya kemampuan linguistik, fungsi motorik, atau persepsi sensorik. Area-area ini biasanya termasuk gyrus precentral (korteks motorik primer), gyrus postcentral (korteks sensorik primer), area motorik tambahan (fungsi bicara dan motorik), area perisylvian (bahasa), lobus oksipital medial (korteks visual primer), dan lobus temporal medial. (Penyimpanan). Area kortikal fasih akan tergantung juga pada apakah area tersebut berada di belahan otak yang dominan, seperti dalam kasus area bicara. Meskipun seluruh korteks dapat dianggap fasih jika kita mempertimbangkan fungsi, kami menggunakan istilah fasih untuk membedakan area tertentu dari otak yang membawa risiko morbiditas dan kecacatan yang lebih tinggi pada periode pasca operasi.

Lokalisasi fungsi dan daerah kortikal anatomi tertentu, seperti daerah Broca, bervariasi antara individu dan ahli bedah tergantung pada stimulasi kortikal dan pemetaan kortikal untuk menghubungkan fungsi dan anatomi dengan pasti. 1 Lokalisasi fungsi tidak dapat hanya bergantung pada penanda anatomis. Namun, pengetahuan tentang anatomi sulkus dan girus otak memberi ahli bedah beberapa elemen kunci untuk merencanakan prosedur.2 , 3 , 4 , 5 Pertama, memahami hubungan tumor dengan sulkus dan girus sangat membantu dalam merencanakan kraniotomi untuk reseksi tumor. 2 Kedua, lokasi dan perluasan tumor sering berkorelasi dengan anatomi girus, karena tumor sering terletak di girus atau lobus tertentu, dan tumor diketahui meluas tergantung pada arsitektur sito daerah asalnya. 4 Contohnya adalah tumor yang meluas di lobus limbik dan tumor yang biasanya menyebar dari opercula ke insula. Ketiga, ada hubungan antara struktur otak dan fungsi otak yang memungkinkan ahli bedah untuk merencanakan terlebih dahulu pemantauan intraoperatif mana yang mungkin diperlukan untuk daerah otak tertentu. 1,6,7,8

Cerebrum umumnya dibagi menjadi lima lobus: frontal, temporal, parietal, oksipital, dan insula. Yasargil 4 mengusulkan pembagian menjadi tujuh lobus serebral: frontal, sentral (gyri precentral, postcentral, dan paracentral), parietal, oksipital, temporal, insular, dan limbik. Divisi Yasargil adalah konsepsi bedah otak besar, dengan mempertimbangkan fungsi dan aspek embriologis organisasi kortikal. Kami mengikuti divisi Yasargil, karena ini memisahkan lobus sentral dalam lobus yang berbeda, menyoroti pentingnya sebagai area sensorik-motorik utama. Kami membahas anatomi opercula dan insula saat kami meninjau anatomi fisura Sylvian. Kami meninjau anatomi arteri kortikal yang berhubungan dengan sulkus dan girus.

Meskipun ada variasi besar dalam anatomi sulkus dan girus di antara individu, ada pola umum dalam organisasi sulkus dan girus otak besar yang dapat dikenali dan dipelajari. 3 ,​ 4 ,​ 5 Hanya empat sulkus yang secara konsisten tidak terputus: fisura Sylvian, sulkus kolateral, sulkus kalosal, dan sulkus parieto-oksipital. Sulkus sentral dan sulkus calcarine tidak terputus pada 92% kasus. 4 , 5 Karena sebagian besar sulkus terputus, batas anatomis girus tidak selalu dibatasi dengan jelas. Seringkali, kita menganggap girus sebagai area otak yang terdiri dari beberapa girus, seperti dalam kasus girus frontal parasentral dan medial. Satu gyrus dapat berlanjut di permukaan lain dari hemisfer: gyrus temporal inferior (permukaan lateral dan basal lobus temporal) dengan gyrus parahippocampal (permukaan medial dan basal lobus temporal).

2.2 Lobus Tengah

Lobus sentral dibentuk oleh girus presentral dan postsentral pada permukaan lateral dan oleh lobulus parasentral pada permukaan medial hemisfer. 3 , 4 , 8

2.2.1 Permukaan Lateral

Lobus sentral pada permukaan lateral hemisfer meliputi girus presentral dan postsentral, dibagi oleh sulkus sentral (Gbr. 2‑1). Lobus sentral adalah salah satu area fasih yang paling penting di otak, karena berhubungan dengan area motorik primer (gyrus precentral) dan sensorik (postcentral gyrus) dari korteks. Batas anterior dan posterior lobulus sentralis masing-masing adalah sulkus presentral dan postsentral. Sulkus sentralis berasal dari hemisfer medial dan berjalan pada permukaan lateral dari posterior ke arah anterior menuju fisura Sylvian (Gbr. 2‑1). Sulkus sentral biasanya tidak mencapai fisura Sylvian dan dipisahkan dari fisura oleh kelanjutan girus precentral dengan girus postcentral, yang disebut girus subsentral. Sejajar dengan sulkus sentralis terdapat dua sulkus interupsi, satu anterior (sulkus presentralis) dan posterior (sulkus postsentralis). Sulkus sentral biasanya kontinu dan memiliki bentuk sinusoidal dengan tiga kurva (Gbr. 2‑2). Kurva pertama dekat garis tengah dan di sini sulkus memiliki kecembungannya menghadap ke anterior. Kemudian melengkung lagi, membuat genu tengah, dengan kecembungannya menghadap ke belakang. Akhirnya, kurva ketiga memiliki kecembungannya menghadap ke anterior. Gyrus precentral memiliki bentuk huruf Yunani terbalik omega ( ) pada tingkat kurva kedua sulkus pusat, di mana cembung sulkus menghadap ke belakang (Gbr. 2‑2). Omega pada gyrus precentral adalah tempat representasi motorik tangan berada. 6 Omega mudah terlihat pada CT atau magnetic resonance imaging (MRI) scan karena jauh di dalam sulkus sentral ada dua sulkus paralel yang berjalan menuju dasar sulkus sentral pada aspek superior dan inferior omega, memberikan bentuknya bahkan pada potongan yang lebih dalam 6 (Gbr. 2‑2a, b). Omega juga disebut kenop pusat. Hubungan anatomi penting lainnya di daerah ini adalah bahwa bagian posterior sulkus frontalis superior berakhir pada tingkat omega. Setelah kurva ketiga, sulkus sentral berlanjut ke inferior menuju fisura Sylvian dalam garis sinusoidal. 9 , 10 , 11 Bagian girus precentral di depan segmen terakhir sulkus sentralis adalah tempat representasi motorik lidah biasanya berada. 9 Juga, karakteristiknya adalah bifurkasi dari ujung superior sulkus postcentral dengan ramus marginal dari girus cingulate yang terletak di antara bifurkasi 10 ini (Gbr. 2‑2).

Gambar 2.1 Permukaan lateral serebrum. (a) 1, sulkus frontalis superior. 2, sulkus frontalis inferior. 3a, bagian superior dari sulkus presentralis. 3b, bagian inferior sulkus presentralis. 4a, Kurva superior sulkus sentralis. 4b, lengkung tengah sulkus sentralis. 4c, Kurva inferior sulkus sentralis. 4d, Bagian inferior sulkus sentralis. 5a, bagian superior dari sulkus postcentral. 5b, Bagian inferior dari sulkus postcentral. 6, sulkus intraparietal. 7, celah Sylvian. 8, sulkus temporal superior. (b) 1, girus frontal superior. 2, girus frontal tengah. 3, girus frontalis inferior. 4, Koneksi gyrus frontal tengah dengan gyrus precentral. 5, girus pusat. 6, girus pascasentral. 7, lobulus parietal superior. 8, girus supramarginal. 9, girus sudut. 10, girus temporal superior. 11, girus temporal tengah. 12, lobus oksipital. (c) Bagian inferior dari sulkus postcentral. 1b, bagian superior dari sulkus postcentral. 2, ujung superior ramus marginal. 3a, sulkus intraparietal. 3b, sulkus intraoksipital. 4, sulkus parieto-oksipital. 5, gyrus supramarginal di sekitar ujung posterior fisura Sylvian. 6, gyrus sudut di sekitar ujung posterior sulkus temporal superior. 7, takik preoksipital. (d) 1, Pars orbitalis. 2, ramus horisontal. 3, Pars segitiga. 4, ramus naik. 5, Pars opercularis. 6, sulkus precentral. 7, girus pusat. 8, sulkus tengah. 9, girus pascasentral. 10, sulkus postsentral. 11, ramus asendens posterior dari fisura Sylvian. 12, girus supramarginal. 13, ramus desendens inferior dari fisura Sylvian. 14, girus temporal superior. Asp, titik Sylvian anterior psp, titik Sylvian posterior. Gbr. 2.2 Tampilan lebih dekat dari area di sekitar kenop sulkus sentralis. (a) 1, sulkus precentral. 2, Ujung posterior sulkus frontalis superior. 3, Knob dari gyrus precentral. 4, Kurva superior dari sulkus sentral. 5, sulkus longitudinal membentuk omega di dalam kurva kedua sulkus pusat. 6, lengkung kedua sulkus sentralis. 7, Kurva ketiga dari sulkus sentral. 8, girus pascasentral. 9, lobulus parietal superior. 10, sulkus intraparietal. (b) 1, Omega (Ω) dari gyrus precentral. (c) 1, sulkus frontalis superior. 2, Knob gyrus precentral. 3, Ujung superior sulkus postsentralis bercabang di sekitar ramus marginal. 4, ramus marginal dari sulkus singulata. (d) 1, Knob girus precentral. 2, lengkung superior sulkus sentralis. 3, bagian superior dari sulkus postcentral. 4, ramus marginal.

2.2.2 Permukaan Medial

Pada permukaan medial hemisfer lobulus sentralis berbentuk segi empat dan girusnya disebut girus parasentral atau lobulus (Gbr. 2‑3). Bentuk segi empat ini diberikan oleh batas-batas girus paracentral: sulcus cingulate inferior, sulcus atau ramus paracentral di anterior, dan ramus marginal di posterior. Sulkus paracentral memiliki arah ke atas dan merupakan sulkus yang berasal dari sulkus cingulate pada tingkat tengah corpus callosum. Ramus marjinal adalah bagian posterior sulkus cingulate karena melengkung ke atas setinggi splenium corpus callosum. Bagian paling posterior dari ramus marginal dekat permukaan lateral terletak setinggi girus postcentral. Ramus marginal dapat diidentifikasi pada MRI di tengah percabangan sulkus postcentral. Gyrus paracentral mencakup kelanjutan dari gyrus precentral dan postcentral pada permukaan medial. Area motorik suplementer adalah area yang tidak memiliki batas yang jelas, tetapi meliputi girus paracentral anterior gyrus precentral dan bagian posterior gyrus frontal superior. 12 Stimulasi di area ini dapat menyebabkan gerakan postural yang kompleks, terhentinya gerakan, atau henti bicara. Sindrom area suplementer terdiri dari kelemahan kontralateral reversibel dan mutisme setelah reseksi area motorik tambahan yang dominan. 12

Gambar 2.3 Permukaan medial serebrum. (a) 1, sulkus singulata. 2, cingulate gyrus. 3, girus frontalis medial. 4, sulkus parasentral. 5, lobulus parasentral. 6, sulkus tengah. 7, ramus marginal dari sulkus singulata. 8, Precuneus. 9, Tubuh corpus callosum. 10, sulkus pembatas anterior dari insula. 11, Heschl gyrus di bagian posterior insula dekat ekstremitas posterior kapsul internal. (b) 1, Knob girus precentral. 2, girus pascasentral. 3, sulkus intraparietal. 4, sulkus parieto-oksipital. 5, girus supramarginal. 6, girus Heschl. 7, bidang temporal. (c) 1, mimbar corpus callosum. 2, Genu dari corpus callosum. 3, girus singulat. 4, sulkus callosal. 5, Tubuh corpus callosum. 6, splenium. 7. Septum pelusidum. 8, Fornik. (d) 1, Cuneus. 2, sulkus parieto-oksipital. 3, sulkus Calcarine. 4, girus bahasa. 5, Tanah Genting girus cingulate. 6, segmen P3 dari PCA. 7, cabang temporal inferior dari PCA. 8, segmen P2P. 9, segmen P2A pada tingkat sulkus uncal.

2.3 Lobus Frontal

Lobus frontal meliputi girus frontal superior, tengah, dan inferior pada permukaan lateral, girus orbital dan rektus pada permukaan inferior dan girus frontal medial pada permukaan medial hemisfer.

2.3.1 Permukaan Lateral

Lobus frontal pada permukaan lateral hemisfer dibatasi di posterior oleh sulkus presentralis dan di inferior oleh fisura Sylvian (Gbr. 2‑1, Gbr. 2‑2, Gbr. 2‑3). Lobus frontal dibagi oleh dua sulkus longitudinal, sulkus frontalis superior dan inferior, menjadi tiga girus, girus frontalis superior, tengah, dan inferior. Sulkus superior dan inferior memiliki arah anterior ke posterior dan berakhir di sulkus precentral. Sulkus presentralis terletak di anterior dan sejajar dengan sulkus sentralis. Sulkus frontalis superior memiliki bagian posterior di dekat omega girus presentralis. Gyrus frontal superior berjalan sejajar dengan garis tengah, antara fisura interhemispheric dan sulcus frontal superior. Girus frontal tengah adalah yang paling menonjol dari girus frontal, terletak di antara sulkus frontal superior dan sulkus frontalis inferior. Mungkin ada sulkus perantara di dalam girus frontal tengah yang memisahkan girus frontal tengah dalam dua girus frontal tengah. Gyrus frontal tengah bersambung dengan gyrus precentral. Kelanjutan ini memotong sulkus precentral dalam dua bagian, superior dan inferior. Kelanjutan gyrus frontal tengah dengan gyrus precentral digunakan sebagai tengara untuk referensi di MRI. 11 Girus frontalis inferior terletak di antara sulkus frontalis inferior dan fisura Sylvian. Rami horizontal dan asendens dari fisura Sylvian memberikan bentuk khas pada girus frontalis inferior, membaginya menjadi tiga bagian: pars orbitalis, pars triangularis, dan pars opercularis. Mungkin ada sulkus di sepanjang pars opercularis, sulkus diagonal. Jika ada, sulkus diagonal berada di posterior dan sejajar dengan ramus asendens. Area bicara broca terdiri dari pars triangularis dan pars opercularis pada hemisfer dominan. 7

2.3.2 Permukaan Medial

Lobus frontalis pada aspek medial hemisfer terbentang dari sulkus parasentralis di posterior sampai sulkus cingulata di inferior, membentuk permukaan anterior hemisfer sampai basis kranial anterior. Lobus frontal pada aspek medial disebut gyrus frontal medial dan merupakan kelanjutan dari gyrus frontal superior pada aspek medial hemisfer. Di bawah dan di depan genu corpus callosum, girus frontal medial memiliki dua sulkus kecil di permukaannya: sulkus rostral superior dan inferior.


Referensi

Heitzeg MM, Cope LM, Martz ME, Hardee JE. Penanda risiko neuroimaging untuk penyalahgunaan zat: temuan terbaru tentang kontrol penghambatan dan fungsi sistem penghargaan. Curr Addict Rep. 20152:91-103.

Rubio G, Jiménez M, Rodríguez-Jiménez R, Martínez I, vila C, Ferre F, dkk. Peran impulsif perilaku dalam pengembangan ketergantungan alkohol: studi tindak lanjut 4 tahun. Alkohol Klinik Exp Res. 200832:1681–7.

Fernie G, Peeters M, Gullo MJ, Christiansen P, Cole JC, Sumnall H, dkk. Beberapa tugas impulsif perilaku memprediksi keterlibatan alkohol prospektif pada remaja. Kecanduan. 2013108:1916–23.

Whelan R, Watts R, Orr CA, Althoff RR, Artiges E, Banaschewski T, dkk. Profil neuropsikososial dari penyalahguna alkohol remaja saat ini dan masa depan. Alam. 2014512:185–9.

King AC, de Wit H, McNamara PJ, Cao D. Respons alkohol yang bermanfaat, stimulan, dan sedatif serta hubungannya dengan pesta minuman keras di masa depan. Psikiatri Jendral Agung. 201168:389–99.

King AC, McNamara PJ, Hasin DS, Cao D. Respons tantangan alkohol memprediksi gejala gangguan penggunaan alkohol di masa depan: studi prospektif 6 tahun. Biola Psikiatri. 201475:798–806.

King AC, Hasin D, O'Connor SJ, McNamara PJ, Cao D. Pemeriksaan ulang prospektif 5 tahun terhadap respons alkohol pada peminum berat yang berkembang dalam gangguan penggunaan alkohol. Biola Psikiatri. 201679:489–98.

King AC, Vena A, Hasin D, de Wit H, O'Connor SJ, Cao D Respons subjektif terhadap alkohol dalam pengembangan dan pemeliharaan AUD. Am J Psikiatri. Di tekan.

Chutuape MA, De Wit H. Hubungan antara efek subjektif dan preferensi obat: etanol dan diazepam. Obat Alkohol Tergantung. 199434:243–51.

Beckwith SW, Czachowski CL. Tikus P yang lebih suka alkohol menunjukkan peningkatan impulsif motorik bersamaan dengan respons operan dan pemberian alkohol sendiri. Alkohol Klinik Exp Res. 201640:1100–10.

Bowers BJ, Wehner JM. Konsumsi etanol dan perilaku impulsif meningkat pada tikus mutan protein kinase Cγ null. J Neurosci. 200121: RC180.

Logue SF, Swartz RJ, Wehner JM. Korelasi genetik antara kinerja pada tugas nosepoke bersinyal nafsu makan dan konsumsi etanol sukarela. Alkohol Klinik Exp Res. 199822: 1912–20.

Wilhelm CJ, Reeves JM, Phillips TJ, Mitchell SH. Garis mouse yang dipilih untuk konsumsi alkohol berbeda pada ukuran impulsif tertentu. Alkohol Klinik Exp Res. 200731:1839–45.

Weafer J, Phan KL, De Wit H. Kontrol penghambatan yang buruk dikaitkan dengan stimulasi yang lebih besar dan sedasi yang lebih sedikit setelah alkohol. Psikofarmakologi. 2020237:825–32.

Berey BL, Leeman RF, Pittman B, O'Malley SS. Hubungan impulsif dan respons subjektif terhadap penggunaan alkohol dan masalah terkait. J Stud Alkohol Obat. 201778:835–43.

Berey BL, Leeman RF, Chavarria J, King AC. Hubungan antara impulsif umum dan stimulan subjektif dan respon obat penenang setelah pemberian alkohol. Perilaku Pecandu Psikolog. 201933:616.

Leeman RF, Ralevski E, Limoncelli D, Pittman B, O'Malley SS, Petrakis IL. Hubungan antara impulsif dan respon subjektif dalam paradigma etanol IV. Psikofarmakologi. 2014231:2867–76.

Boileau I, Assaad JM, Pihl RO, Benkelfat C, Leyton M, Diksic M, dkk. Alkohol mendorong pelepasan dopamin di nukleus accumbens manusia. sinapsis. 200349:226–31.

Brunelle C, Assaad JM, Barrett SP, Avila C, Conrod PJ, Tremblay RE, dkk. Respons detak jantung yang meningkat terhadap keracunan alkohol dikaitkan dengan profil kepribadian yang mencari hadiah. Alkohol: Clin Exp Res. 200428:394–401.

Weafer J, de Wit H. Kurang perhatian, tindakan impulsif, dan respons subjektif terhadap d-amfetamin. Obat Alkohol Tergantung. 2013133:127–33.

Weafer J, Gorka SM, Hedeker D, Dzemidzic M, Kareken DA, Phan KL, dkk. Asosiasi antara korelasi perilaku dan saraf dari kontrol penghambatan dan sensitivitas hadiah amfetamin. Neuropsikofarmakologi 201742:1905–13.

Aron AR, Robbins TW, Poldrack RA. Inhibisi dan korteks frontal inferior kanan. Tren Cogn Sci. 20048:170–7.

Bari A, Robbins TW. Penghambatan dan impulsivitas: dasar perilaku dan saraf dari kontrol respons. Prog Neurobiol. 2013108:44–79.

Congdon E, Mumford JA, Cohen JR, Galvan A, Aron AR, Xue G, dkk. Keterlibatan jaringan skala besar terkait dengan perbedaan individu dalam kontrol penghambatan. gambar saraf. 201053:653–63.

Boehler CN, Appelbaum LG, Krebs RM, Hopf JM, Wolforff MG. Menentukan penghambatan respons di otak—analisis konjungsi dari tugas sinyal berhenti. gambar saraf. 201052:1621–32.

Duann JR, Ide JS, Luo X, Li CS. Konektivitas fungsional menggambarkan peran yang berbeda dari korteks frontal inferior dan area motorik prasuplemen dalam penghambatan sinyal berhenti. J Neurosci. 200929:10171–9.

Ghahremani DG, Lee B, Robertson CL, Tabibnia G, Morgan AT, De Shetler N, dkk. Reseptor dopamin D2 / D3 striatal memediasi penghambatan respons dan aktivitas terkait dalam sirkuit saraf frontostriatal pada manusia. J Neurosci. 201232:7316–24.

Gilman JM, Ramchandani VA, Crouss T, Hommer DW. Respon subyektif dan saraf terhadap alkohol intravena pada orang dewasa muda dengan pola minum ringan dan berat. Neuropsikofarmakologi. 201237:467–77.

Gilman JM, Ramchandani VA, Davis MB, Bjork JM, Hommer DW. Mengapa kita suka minum: studi pencitraan resonansi magnetik fungsional dari efek menguntungkan dan ansiolitik alkohol. J Neurosci. 200828:4583–91.

Völlm BA, De Araujo IE, Cowen PJ, Rolls ET, Kringelbach ML, Smith KA, dkk.Metamfetamin mengaktifkan sirkuit hadiah pada subjek manusia yang naif narkoba. Neuropsikofarmakologi. 200429:1715–22.

Weafer J, Ross TJ, O'Connor S, Stein EA, de Wit H, Childs E. Aktivitas striatal berkorelasi dengan efek mirip stimulan alkohol pada sukarelawan sehat. Neuropsikofarmakologi. 201843:2532–8.

Weafer J, Crane NA, Gorka SM, Phan KL, de Wit H. Neural berkorelasi penghambatan dan penghargaan yang negatif terkait. gambar saraf. 2019196:188–94.

Kareken DA, Dzemidzic M, Wetherill L, Eiler W, Oberlin BG, Harezlak J, dkk. Riwayat keluarga alkoholisme berinteraksi dengan alkohol untuk mempengaruhi daerah otak yang terlibat dalam penghambatan perilaku. Psikofarmakologi. 2013228:335–45.

Rubia K, Smith AB, Brammer MJ, Taylor E. Korteks prefrontal inferior kanan menengahi penghambatan respons sementara korteks prefrontal mesial bertanggung jawab untuk deteksi kesalahan. gambar saraf. 200320:351–8.

Martin CS, Earleywine M, Musty RE, Perrine MW, Swift RM. Pengembangan dan validasi skala efek alkohol bifasik. Alkohol Klinik Exp Res. 199317:140–6.

Fillmore MT. Keasyikan kognitif dengan alkohol dan pesta minuman keras pada mahasiswa: motivasi yang diinduksi alkohol untuk minum. Perilaku Pecandu Psikolog. 200115:325.

Mulvihill LE, Skilling TA, Vogel-Sprott M. Alkohol dan kemampuan untuk menghambat perilaku pada pria dan wanita. J Stud Alkohol. 199758:600–5.

Weafer J, Gallo DA, de Wit H. Pengaruh alkohol pada pengkodean dan konsolidasi memori untuk gambar terkait alkohol. Alkohol Klinik Exp Res. 201640:1540–7.

Jenkinson M, Bannister P, Brady M, Smith S. Optimalisasi yang ditingkatkan untuk pendaftaran linier yang kuat dan akurat serta koreksi gerakan gambar otak. gambar saraf. 200217:825–41.

Smith SM. Ekstraksi otak otomatis yang cepat dan kuat. Hum otak Peta. 200217: 143–55.

Jenkinson M, Smith S. Metode optimasi global untuk registrasi affine yang kuat dari citra otak. Med gambar Anal. 20015: 143–56.

Andersson JL, Jenkinson M, Smith S Registrasi non-linier, alias normalisasi spasial. Laporan Teknis FMRIB TR07JA2. Kelompok Analisis FMRIB dari Universitas Oxford. 2007.

Beckman I, Richard D Rutgers University-Mason Gross School of the Arts. 2014

Pruim RH, Mennes M, van Rooij D, Llera A, Buitelaar JK, Beckmann CF. ICA-AROMA: Strategi berbasis ICA yang kuat untuk menghilangkan artefak gerak dari data fMRI. gambar saraf. 2015112:267–77.

Logan GD, Schachar RJ, Tannock R. Impulsivitas dan kontrol penghambatan. Ilmu Psikologi. 19978:60–64.

Tzourio-Mazoyer N, Landeau B, Papathanassiou D, Crivello F, Etard O, Delcroix N, dkk. Pelabelan anatomi otomatis aktivasi di SPM menggunakan parselasi anatomi makroskopik otak subjek tunggal MNI MRI. gambar saraf. 200215:273–89.

Oswald LM, Wong DF, McCaul M, Zhou Y, Kuwabara H, Choi L, dkk. Hubungan antara pelepasan dopamin striatal ventral, sekresi kortisol, dan respons subjektif terhadap amfetamin. Neuropsikofarmakologi. 200530:821–32.

Courtney KE, Ghahremani DG, Ray LA. Konektivitas fungsional fronto-striatal selama penghambatan respons dalam ketergantungan alkohol. Pecandu Biol. 201318:593–604.

Hedeker D, Gibbons RD Analisis data longitudinal. John Wiley & Sons, Hoboken, NJ 2006.

Radoman M, Crane NA, Gorka SM, Weafer J, Langenecker SA, de Wit H, dkk. Aktivasi striatal untuk hadiah uang dikaitkan dengan sensitivitas hadiah alkohol. Neuropsikofarmakologi. 202146:343–50.

Gu R, Huang W, Camilleri J, Xu P, Wei P, Eickhoff SB, dkk. Cinta dianalogikan dengan uang di otak manusia: meta-analisis konektivitas berbasis koordinat dan fungsional dari antisipasi imbalan sosial dan moneter. Neurosci Biobehav Rev. 2019100:108–28.

Plichta MM, Serigala I, Hohmann S, Baumeister S, Boecker R, Schwarz AJ, dkk. EEG dan fMRI simultan mengungkapkan jaringan subkortikal-kortikal yang terhubung secara kausal selama antisipasi hadiah. J Neurosci. 201333:14526–33.

Koob GF, Volkow ND. Neurobiologi kecanduan: analisis sirkuit saraf. Psikiater Lancet. 20163:760–73.

Paulus MP, Stewart JL. Interosepsi dan kecanduan narkoba. Neurofarmakologi. 201476:342–50.

Peters SK, Dunlop K, Downar J. Cortico-striatal-thalamic loop sirkuit dari arti-penting jaringan: jalur sentral dalam penyakit kejiwaan dan pengobatan. Front Syst Neurosci. 201627:104. 10

Droutman V, Baca SJ, Bechara A. Meninjau kembali peran insula dalam kecanduan. Tren Cogn Sci. 201519:414–20.

Chang LJ, Yarkoni T, Khaw MW, Sanfey AG. Menguraikan peran insula dalam kognisi manusia: pembagian fungsional dan inferensi terbalik skala besar. Korteks serebral. 201323:739–49.

Craig AD. Signifikansi insula untuk evolusi kesadaran manusia akan perasaan dari tubuh. Ann NY Acad Sci. 20111225:72–82.

Craig AD. Bagaimana perasaan Anda sekarang? Insula anterior dan kesadaran manusia. Nat Rev Neurosci. 200910:59–70.

Critchley HD, Wiens S, Rotshtein P, hman A, Dolan RJ. Sistem saraf yang mendukung kesadaran interoseptif. Nat Neurosci. 20047:189–95.

Naqvi NH, Bechara A. Insula dan kecanduan narkoba: pandangan interoseptif kesenangan, dorongan, dan pengambilan keputusan. Fungsi Struktur Otak. 2010214:435–50.

Zhu W, Volkow ND, Ma Y, Fowler JS, Wang GJ. Hubungan antara perubahan yang diinduksi etanol dalam metabolisme regional otak dan efek motorik, perilaku dan kognitifnya. Alkohol Alkohol. 200439:53–58.

Smith CT, Dang LC, Cowan RL, Kessler RM, Zald DH. Variabilitas dalam pensinyalan dopamin paralimbik berkorelasi dengan respons subjektif terhadap d-amfetamin. Neurofarmakologi. 2016108:394–402.

Scuppa G, Tambalo S, Pfarr S, Sommer WH, Bifone A. Konektivitas korteks insular menyimpang pada tikus yang bergantung pada alkohol pantang dibalikkan oleh blokade reseptor dopamin D3. Kecanduan Biol. 202025:e12744.

Haaranen M, Scuppa G, Tambalo S, Järvi V, Bertozzi SM, Armirotti A, dkk. Stimulasi insula anterior menekan perilaku nafsu makan sambil menginduksi aktivasi otak depan pada tikus yang lebih menyukai alkohol. Psikiatri terjemahan. 202010:1–11.

Casey KF, Cherkasova MV, Larcher K, Evans AC, Baker GB, Dagher A, dkk. Perbedaan individu dalam ketebalan kortikal frontal berkorelasi dengan respons dopamin striatal yang diinduksi d-amfetamin pada manusia. J Neurosci. 201333:15285–94.

Watanabe T, Hanajima R, Shirota Y, Tsutsumi R, Shimizu T, Hayashi T, dkk. Efek RTM dari area motorik pra-tambahan pada aktivitas jaringan ganglia basal fronto selama tugas sinyal berhenti. J Neurosci. 201535:4813–23.

Xu B, Sandrini M, Wang WT, Smith JF, Sarlls JE, Awosika O, dkk. Stimulasi PreSMA mengubah konektivitas fungsional bebas tugas di ganglia fronto-basal yang berkorelasi dengan efisiensi penghambatan respons Peta Otak Hum. 201637:3236–49.

Schmaal L, Joos L, Koeleman M, Veltman DJ, van den Brink W, Goudriaan AE. Efek modafinil pada korelasi saraf penghambatan respons pada pasien yang bergantung pada alkohol. Biola Psikiatri. 201373:211–8.

Murray CH, Weafer J, de Wit H. Stabilitas akut tanggapan terhadap obat pada manusia di pengujian berulang: Temuan dengan alkohol dan amfetamin. Obat Alkohol Tergantung. 2020212:107989.

Gan G, Guevara A, Marxen M, Neumann M, Jünger E, Kobiella A, dkk. Gangguan kontrol penghambatan yang diinduksi alkohol terkait dengan respons otak yang dilemahkan di korteks fronto-temporal kanan. Biola Psikiatri. 201476:698–707.


Mengganggu pengalaman kontrol di otak manusia: area motorik pra-tambahan berkontribusi pada rasa agensi

Perasaan mengendalikan peristiwa melalui tindakan seseorang merupakan hal mendasar bagi pengalaman manusia, tetapi dasar sarafnya masih belum jelas. 'Sense of agency' (SoA) ini dapat diukur secara kuantitatif sebagai hubungan temporal antara tindakan sukarela dan efek eksternalnya. Kami menyelidiki area otak yang mendasari aspek kesadaran tindakan ini dengan menggunakan stimulasi theta-burst untuk secara lokal dan secara reversibel mengganggu fungsi otak manusia. Gangguan area motorik pra-suplemen (pra-SMA), struktur kunci untuk persiapan dan inisiasi tindakan sukarela, terbukti mengurangi hubungan temporal antara tindakan penekanan tombol sukarela dan stimulus elektrokutan berikutnya. Sebaliknya, gangguan korteks sensorimotor, yang memproses sinyal lebih langsung terkait dengan eksekusi tindakan dan umpan balik sensorik, tidak memiliki efek yang signifikan. Hasil kami memberikan bukti langsung pertama dari kontribusi pra-SMA ke SoA.

Referensi

Akkal D., Dum R.P.& Strick P.L.

. 2007 Area motorik tambahan dan area motorik prasuplemen: target ganglia basal dan output serebelar. J. Neurosci. 27, 10 659–10 673. (doi:10.1523/JNEUROSCI.3134-07.2007). Crossref, ISI, Google Cendekia

Bates J.F.& Goldman-Rakic ​​P.S.

. 1993 Koneksi prefrontal area motorik medial pada monyet rhesus. J.Kom. saraf. 336, 211–228. (doi:10.1002/cne.903360205). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Bestmann S., Baudewig J., Siebner H. R., Rothwell J. C. & amp Frahm J.

. 2004 MRI Fungsional dampak langsung stimulasi magnetik transkranial pada sirkuit motor kortikal dan subkortikal. Eur. J. Neurosci. 19, 1950–1962. (doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03277.x). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Blakemore S.J., Wolpert D.& Frith C.

. 2000 Mengapa kamu tidak bisa menggelitik dirimu sendiri? laporan saraf 11, R11–R16. (doi:10.1097/00001756-200008030-00002). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Blakemore S., Wolpert D.& Frith C.

. 2002 Abnormalitas dalam tindakan kesadaran. Tren Cogn. Sci. 6, 237–242. (doi:10.1016/S1364-6613(02)01907-1). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

. 2002 Pemimpin atau pengikut? Keterlibatan lobulus parietal inferior dalam agensi. laporan saraf 13, 1975–1978. (doi:10.1097/00001756-200210280-00029). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Deiber M. P., Passingham R. E., Colebatch J. G., Friston K. J., Nixon P. D. & amp Frackowiak R. S.

. 1991 Area kortikal dan pemilihan gerakan: studi dengan tomografi emisi positron . Eks. Otak Res. 84, 393–402. Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2010 Time warp: kepengarangan membentuk waktu yang dirasakan dari tindakan dan peristiwa . Sadar. Cogn. 19, 481–489. (doi:10.1016/j.concog.2009.10.002). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Engbert K., Wohlschläger A., ​​Thomas R.& Haggard P.

. 2007 Badan, waktu subjektif, dan pikiran lainnya . J. Eks. Psiko. Bersenandung. Persepsi. Melakukan. 33, 1261–1268. (doi:10.1037/0096-1523.33.6.1261). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Engbert K., Wohlschläger A.& Haggard P.

. 2008 Siapa yang menyebabkan apa? Rasa agensi adalah relasional dan dipicu oleh eferen. Pengartian 107, 693–704. (doi:10.1016/j.cognition.2007.07.021). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2002 Mengalami diri sendiri vs orang lain sebagai penyebab suatu tindakan: korelasi saraf dari pengalaman agensi. NeuroImage 15, 596–603. (doi:10.1006/nimg.2001.1009). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Farrer C., Frey S. H., Van Horn J. D., Tunik E., Turk D., Inati S. & amp Grafton S. T.

. 2008 Gyrus sudut menghitung representasi kesadaran tindakan. otak. korteks 18, 254–261. (doi:10.1093/cercor/bhm050). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Fried I., Katz A., McCarthy G., Sass K. J., Williamson P., Spencer S. S. & Spencer D. D.

. 1991 Organisasi fungsional korteks motorik tambahan manusia dipelajari dengan stimulasi listrik. J. Neurosci. 11, 3656–3666. Crossref, PubMed, Google Cendekia

Frith C. D., Friston K., Liddle P. F. & amp Frackowiak R. S. J.

. 1991 Tindakan berkemauan dan korteks prefrontal pada manusia: sebuah studi dengan PET . Prok. R. Soc. London. B 244, 241–246. (doi:10.1098/rspb.1991.0077). Tautan, ISI, Google Cendekia

. 2004 Area motorik tambahan memberikan sinyal eferen untuk penekanan sensorik. Otak Res. 19, 52–58. (doi:10.1016/j.cogbrainres.2003.10.018). beasiswa Google

Haggard P., Aschersleben G., Gehrke J.& Prinz W.

. 2002a Aksi, pengikatan dan kesadaran . Mekanisme umum dalam persepsi dan tindakan . Perhatian dan Kinerja XIX (eds

). Oxford, Inggris: Pers Universitas Oxford. beasiswa Google

Haggard P., Clark S. & Kalogeras J.

. 2002b Tindakan sukarela dan kesadaran sadar. Nat. ilmu saraf. 5, 382–385. (doi:10.1038/nn827). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Haggard P., Cartledge P., Dafydd M.& Oakley D.A.

. 2004 Kontrol anomali: ketika 'kehendak bebas' tidak disadari . Sadar. Cogn. 13, 646–654. (doi:10.1016/j.concog.2004.06.001). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Hikosaka O., Sakai K., Miyauchi S., Takino R., Sasaki Y.& Putz B.

. 1996 Aktivasi area motorik prasuplemen manusia dalam mempelajari prosedur sekuensial: studi MRI fungsional. J. Neurofisiol. 76, 617–621. Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2004 Pengaruh ledakan durasi pendek dari stimulasi magnetik transkranial frekuensi tinggi, intensitas rendah pada korteks motorik manusia. klinik Neurofisiol. 115, 1069–1075. (doi:10.1016/j.clinph.2003.12.026). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Huang Y., Edwards M. J., Rounis E., Bhatia K. P. & amp Rothwell J. C.

. 2005 Theta meledak stimulasi korteks motorik manusia. neuron 45, 201–206. (doi:10.1016/j.neuron.2004.12.033). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Huang Y., Chen R., Rothwell J.C.& Wen H.

. 2007 Efek setelah stimulasi theta burst manusia bergantung pada reseptor NMDA. klinik Neurofisiol. 118, 1028–1032. (doi:10.1016/j.clinph.2007.01.021). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 1739 Sebuah risalah tentang sifat manusia . Oxford, Inggris: Pers Universitas Oxford. beasiswa Google

1999 Kontrol motorik kognitif di area motorik pra-suplemen manusia dipelajari dengan rekaman subdural dari potensi terkait diskriminasi/seleksi. Otak 122, 915–931. Crossref, PubMed, Google Cendekia

Inase M., Tokuno H., Nambu A., Akazawa T.& Takada M.

. 1999 Zona input kortikostriatal dan kortikosubtalamus dari area motorik tambahan pada monyet kera: perbandingan dengan zona input dari area motorik tambahan. Otak Res. 833, 191–201. (doi:10.1016/S0006-8993(99)01531-0). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 1890 Prinsip-prinsip psikologi . New York, NY: Henry Holt. beasiswa Google

Johansen-Berg H., Behrens T. E. J., Robson M. D., Drobnjak I., Rushworth M. F. S., Brady J. M., Smith S. M., Higham D. J. & amp Matthews P. M.

. 2004 Perubahan profil konektivitas mendefinisikan wilayah fungsional yang berbeda di korteks frontal medial manusia. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat 101, 13 335–13 340. (doi:10.1073/pnas.0403743101). Crossref, Google Cendekia

Lau H. C., Rogers R. D., Haggard P. & Passingham R. E.

. 2004 Perhatian pada niat. Sains 303, 1208-1210. (doi:10.1126/science.1090973). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Lehéricy S., Ducros M., Krainik A., Francois C., Van de Moortele P., Ugurbil K.& Kim D.-S.

. 2004 pelacakan aksonal tensor difusi 3-D menunjukkan proyeksi SMA dan pra-SMA yang berbeda ke striatum manusia. otak. korteks 14, 1302–1309. (doi:10.1093/cercor/bhh091). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 1971 Mengubah metode naik-turun dalam psikoakustik. J.Akus. Soc. NS. 49((Lampiran 2)), 467–477. (doi:10.1121/1.1912375). Crossref, Google Cendekia

Luppino G., Matelli M., Camarda R.& Rizzolatti G.

. 1993 Koneksi kortikokortikal area F3 (SMA-benar) dan area F6 (pra-SMA) pada kera kera. J.Kom. saraf. 338, 114-140. (doi:10.1002/cne.903380109). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Mars R. B., Klein M. C., Neubert F., Olivier E., Buch E. R., Boorman E. D. & amp Rushworth M. F. S.

. 2009 Pengaruh latensi pendek korteks frontal medial pada korteks motorik primer selama pemilihan tindakan di bawah konflik. J. Neurosci. 29, 6926–6931. (doi:10.1523/JNEUROSCI.1396-09.2009). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2008 Kesadaran tindakan: kesimpulan dan prediksi . Sadar. Cogn. 17, 136-144. (doi:10.1016/j.concog.20066.12.004). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Moore J. W., Lagnado D., Deal D. C. & Haggard P.

. 2009a Perasaan kontrol: kontingensi menentukan pengalaman tindakan. Pengartian 110, 279–283. (doi:10.1016/j.cognition.2008.11.006). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Moore J. W., Wegner D. M. & Haggard P.

. 2009b Memodulasi rasa agensi dengan isyarat eksternal. Sadar. Cogn. 18, 1056–1064. (doi:10.1016/j.concog.2009.05.004). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Moore J. W., Schneider S. A., Schwingenschuh P., Moretto G., Bhatia K. P. & amp Haggard P.

. 2010 Obat dopaminergik meningkatkan pengikatan efek-aksi pada penyakit Parkinson . Neuropsikologi 48, 1125-1132. (doi:10.1016/j.neuropsikologia.2009.12.014). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Nachev P., Wydell H., O'neill K., Husain M.& Kennard C.

. 2007 Peran area motorik pra-suplemen dalam kontrol tindakan. NeuroImage 36((Lampiran 2)), T155–T163. (doi:10.1016/j.neuroimage.2007.03.034). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 1996 Area motorik dinding medial: tinjauan lokasi dan aktivasi fungsionalnya. otak. korteks 6, 342–353. Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

. 2001 Pencitraan daerah premotor. Curr. pendapat. Neurobiol. 11, 663–672. (doi:10.1016/S0959-4388(01)00266-5). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

1994 Stimulasi listrik dan magnet non-invasif pada otak, sumsum tulang belakang dan akar: prinsip dasar dan prosedur untuk aplikasi klinis rutin. Laporan komite IFCN. Elektroensefalografi. klinik Neurofisiol. 91, 79–92. (doi:10.1016/0013-4694(94)90029-9). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Rowe J. B., Toni I., Josephs O., Frackowiak R. S. & Passingham R. E.

. 2000 Korteks prefrontal: pemilihan respons atau pemeliharaan dalam memori kerja? Sains 288, 1656-1660. (doi:10.1126/science.288.5471.1656). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Rushworth M., Hadland K. A., Paus T. & Sipila P. K.

. 2002 Peran korteks frontal medial manusia dalam pengalihan tugas: studi fMRI dan TMS gabungan. J. Neurofisiol. 87, 2577–2592. Crossref, PubMed, Google Cendekia

Sirigu A., Daprati E., Pradat-Diehl P., Franck N.& Jeannerod M.

. 1999 Persepsi gerakan yang dihasilkan sendiri setelah lesi parietal kiri. Otak 122, 1867–1874. Crossref, PubMed, Google Cendekia

Stefan K., Wycislo M., Gentner R., Schramm A., Naumann M., Reiners K.& Classen J.

. 2006 Oklusi sementara plastisitas kortikal motorik asosiatif dengan pelatihan motorik dinamis sebelumnya. otak. korteks 16, 376–385. (doi:10.1093/cercor/bhi116). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Stetson C., Cui X., Montague P. R. & Eagleman D. M.

. 2006 Kalibrasi ulang sensorik motor mengarah pada pembalikan ilusi aksi dan sensasi . neuron 51, 651–659. (doi:10.1016/j.neuron.2006.08.006). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Synofzik M., Vosgerau G.& Newen A.

. 2008 Di luar model pembanding: akun agensi dua langkah multifaktorial . Sadar. Cogn. 17, 219–239. (doi:10.1016/j.concog.2007.03.010). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2003 Kesadaran peristiwa somatik terkait dengan tindakan sukarela. Eks. Otak Res. 149, 439–446. (doi:10.1007/s00221-003-1386-8). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2002 Ilusi kehendak sadar (edisi ilustrasi). Cambridge, MA : MIT Press . beasiswa Google

Weiller C., Jüptner M., Fellows S., Rijntjes M., Leonhardt G., Kiebel S., Müller S., Diener H. C.& Thilmann A. F.

. 1996 Representasi otak dari gerakan aktif dan pasif. NeuroImage 4, 105-110. (doi:10.1006/nimg.1996.0034). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Wolters A., Sandbrink F., Schlottmann A., Kunesch E., Stefan K., Cohen L. G., Benecke R.& Classen J.

. 2003 Sebuah aturan Hebbian asimetris temporal mengatur plastisitas di korteks motorik manusia. J. Neurofisiol. 89, 2339–2345. (doi:10.1152/jn.00900.2002). Crossref, PubMed, Google Cendekia


1. Perkenalan

Kemampuan untuk belajar dari umpan balik kinerja sangat penting untuk secara fleksibel beradaptasi dengan lingkungan yang berubah. Kinerja perilaku selama pembelajaran umpan balik menunjukkan perkembangan yang berlarut-larut yang berlanjut hingga remaja (Huizinga et al., 2006). Beberapa penelitian telah menyelidiki dasar-dasar saraf dari pemrosesan umpan balik. Studi pada orang dewasa telah menunjukkan bahwa belajar dari umpan balik dikaitkan dengan aktivitas di jaringan frontoparietal, termasuk korteks prefrontal dorsolateral (DLPFC), area motorik tambahan (SMA), korteks cingulate anterior (ACC) dan korteks parietal superior (SPC) (Carter dan van Veen, 2007, Mars et al., 2005, Zanolie et al., 2008). Menariknya, studi neuroimaging perkembangan telah melaporkan perubahan aktivitas terkait usia dalam jaringan ini selama pemrosesan umpan balik, menunjukkan hubungan penting antara pembelajaran umpan balik dan pematangan saraf jaringan frontoparietal (Crone et al., 2008, Peters et al., 2014a, Van Duijvenvoorde dkk., 2008, Velanova dkk., 2008). Terlepas dari temuan ini, sedikit yang diketahui tentang lintasan perkembangan di jaringan frontoparietal dan ada sedikit konsistensi yang mengejutkan dalam arah perubahan, dengan beberapa penelitian melaporkan peningkatan aktivasi saraf seiring bertambahnya usia dan yang lainnya menurunkan aktivasi saraf seiring bertambahnya usia (Crone dan Dahl, 2012).

Sebuah pertanyaan penting dalam perkembangan kognitif menyangkut bentuk lintasan perkembangan. Salah satu hipotesis yang mungkin adalah bahwa aktivitas di jaringan frontoparietal selama pembelajaran umpan balik mengikuti lintasan linier, berdasarkan model sistem ganda yang memprediksi perekrutan frontoparietal yang terus meningkat dari masa kanak-kanak hingga dewasa dikombinasikan dengan puncak remaja dalam sensitivitas sosial-emosional dalam sistem subkortikal (Ernst et al., 2006, Somerville dan Casey, 2010, Steinberg, 2008). Di sisi lain, studi cross-sectional sebelumnya memberikan bukti awal untuk pola perkembangan non-linear aktivitas frontoparietal selama pembelajaran umpan balik (Peters et al., 2014a, Van den Bos et al., 2009, Van Duijvenvoorde et al., 2008) . Temuan ini menunjukkan bahwa remaja muda mampu merekrut daerah frontoparietal tetapi dalam situasi yang berbeda dari orang dewasa, menentang model ketidakdewasaan frontoparietal sederhana dengan pengembangan linier di daerah kontrol kognitif.

Beberapa studi neuroimaging baru-baru ini telah menggunakan pengukuran longitudinal aktivitas saraf untuk menguji perubahan neurokognitif selama perkembangan (Ordaz et al., 2013, Paulsen et al., 2015). Desain longitudinal memiliki keunggulan kritis dibandingkan desain cross-sectional. Misalnya, penelitian sebelumnya menunjukkan perbedaan individu yang penting dalam lintasan perkembangan yang dapat diabaikan dalam desain cross-sectional (Koolschijn et al., 2011, Ordaz et al., 2013, Shaw et al., 2013). Selain itu, desain longitudinal telah meningkatkan kekuatan untuk mendeteksi perubahan perkembangan, karena pengujian dalam perubahan individu mengurangi kesalahan yang terkait dengan perbedaan kelompok (Fjell et al., 2010, Koolschijn et al., 2011). Dalam studi saat ini, perubahan saraf dalam aktivitas korteks frontoparietal diperiksa dengan menguji apakah aktivitas frontoparietal selama pembelajaran umpan balik mengikuti pola linier (yaitu perkembangan monoton dari waktu ke waktu, tidak ada perubahan khusus remaja), pola kuadrat (yaitu, efek khusus remaja) atau pola kubik (munculnya remaja misalnya tingkat stabil selama masa kanak-kanak, perubahan tajam pada masa remaja dan stabilisasi di masa dewasa) (Braams et al., 2015, Somerville et al., 2013). Pendekatan longitudinal kami memungkinkan untuk pengujian yang lebih spesifik dari hipotesis yang berbeda mengenai pola perubahan perkembangan di daerah frontoparietal.

Selain menyelidiki pola aktivitas saraf yang berkaitan dengan usia, tujuan kedua dari penelitian ini adalah untuk menyelidiki faktor lain yang mempengaruhi perubahan terkait waktu dalam aktivitas frontoparietal selain usia. Ada beberapa proses yang terkait erat dengan usia lanjut yang dapat mendorong perubahan aktivitas saraf. Artinya, peningkatan usia bisa menjadi satu-satunya faktor yang menjelaskan peningkatan atau penurunan aktivitas terkait waktu, tetapi faktor lain mungkin juga berperan. Faktor-faktor yang diselidiki dalam penelitian ini adalah kinerja tugas, memori kerja dan perkembangan otak struktural. Kinerja tugas telah terbukti mempengaruhi aktivitas saraf, dan ada bukti bahwa sebagian dari perubahan perkembangan yang dikaitkan dengan usia lanjut lebih terkait dengan perubahan kinerja (Church et al., 2010, Dumontheil et al., 2010, Koolschijn et al. , 2011). Di sini kami menguji apakah kinerja pada tugas pembelajaran umpan balik sebagian menjelaskan perubahan dalam aktivasi saraf dari waktu ke waktu. Memori kerja sebelumnya telah diperdebatkan menjadi prasyarat inti untuk perkembangan kognitif (Kasus, 1992) dan fungsi kontrol kognitif (Huizinga et al., 2006), dan dengan demikian diselidiki sebagai kontributor penting untuk perubahan dari waktu ke waktu dalam aktivitas saraf selama umpan balik. sedang belajar. Artinya, kami bertujuan untuk mempelajari apakah sebagian dari perubahan aktivitas saraf selama pembelajaran umpan balik dijelaskan oleh perbedaan individu dalam memori kerja. Faktor terakhir yang diselidiki adalah ketebalan kortikal. Beberapa studi cross-sectional telah menyarankan hubungan antara aktivitas fungsional dan materi abu-abu struktural pada orang dewasa (Harms et al., 2013, Hegarty et al., 2012) dan anak-anak (Dumontheil et al., 2010, Lu et al., 2009, Wendelken et al., 2011). Kemungkinan perubahan perkembangan dalam aktivitas saraf setidaknya sebagian dipengaruhi oleh perkembangan struktural daerah otak ini, meskipun hubungan longitudinal antara pematangan struktural dan perkembangan fungsi otak tidak dipahami dengan baik.

Secara keseluruhan, dalam penelitian ini, kami menguji lintasan perkembangan aktivasi di jaringan frontoparietal selama pembelajaran umpan balik dalam sampel fMRI longitudinal besar di berbagai rentang usia (n =򠈈, 8� tahun) dengan interval dua tahun antara titik waktu pertama dan kedua (lihat Peters et al., 2014a, Peters et al., 2014b). Tujuan kami adalah (1) untuk memeriksa lintasan pertumbuhan area inti di jaringan frontoparietal (DLPFC, SMA, ACC, dan SPC) dan untuk menentukan bentuk perubahan terkait usia, (2) untuk menguji kontribusi tambahan dari kinerja tugas, bekerja memori dan pengembangan struktural untuk perubahan dari waktu ke waktu dalam aktivitas saraf untuk pembelajaran umpan balik.


Referensi

Heitzeg MM, Cope LM, Martz ME, Hardee JE. Penanda risiko neuroimaging untuk penyalahgunaan zat: temuan terbaru tentang kontrol penghambatan dan fungsi sistem penghargaan. Curr Addict Rep. 20152:91-103.

Rubio G, Jiménez M, Rodríguez-Jiménez R, Martínez I, vila C, Ferre F, dkk. Peran impulsif perilaku dalam pengembangan ketergantungan alkohol: studi tindak lanjut 4 tahun. Alkohol Klinik Exp Res. 200832:1681–7.

Fernie G, Peeters M, Gullo MJ, Christiansen P, Cole JC, Sumnall H, dkk. Beberapa tugas impulsif perilaku memprediksi keterlibatan alkohol prospektif pada remaja. Kecanduan. 2013108:1916–23.

Whelan R, Watts R, Orr CA, Althoff RR, Artiges E, Banaschewski T, dkk. Profil neuropsikososial dari penyalahguna alkohol remaja saat ini dan masa depan. Alam. 2014512:185–9.

King AC, de Wit H, McNamara PJ, Cao D. Respons alkohol yang bermanfaat, stimulan, dan sedatif serta hubungannya dengan pesta minuman keras di masa depan. Psikiatri Jendral Agung. 201168:389–99.

King AC, McNamara PJ, Hasin DS, Cao D. Respons tantangan alkohol memprediksi gejala gangguan penggunaan alkohol di masa depan: studi prospektif 6 tahun. Biola Psikiatri. 201475:798–806.

King AC, Hasin D, O'Connor SJ, McNamara PJ, Cao D. Pemeriksaan ulang prospektif 5 tahun terhadap respons alkohol pada peminum berat yang berkembang dalam gangguan penggunaan alkohol. Biola Psikiatri. 201679:489–98.

King AC, Vena A, Hasin D, de Wit H, O'Connor SJ, Cao D Respons subjektif terhadap alkohol dalam pengembangan dan pemeliharaan AUD. Am J Psikiatri. Di tekan.

Chutuape MA, De Wit H. Hubungan antara efek subjektif dan preferensi obat: etanol dan diazepam. Obat Alkohol Tergantung. 199434:243–51.

Beckwith SW, Czachowski CL. Tikus P yang lebih suka alkohol menunjukkan peningkatan impulsif motorik bersamaan dengan respons operan dan pemberian alkohol sendiri. Alkohol Klinik Exp Res. 201640:1100–10.

Bowers BJ, Wehner JM. Konsumsi etanol dan perilaku impulsif meningkat pada tikus mutan protein kinase Cγ null. J Neurosci. 200121: RC180.

Logue SF, Swartz RJ, Wehner JM. Korelasi genetik antara kinerja pada tugas nosepoke bersinyal nafsu makan dan konsumsi etanol sukarela. Alkohol Klinik Exp Res. 199822: 1912–20.

Wilhelm CJ, Reeves JM, Phillips TJ, Mitchell SH. Garis mouse yang dipilih untuk konsumsi alkohol berbeda pada ukuran impulsif tertentu. Alkohol Klinik Exp Res. 200731:1839–45.

Weafer J, Phan KL, De Wit H. Kontrol penghambatan yang buruk dikaitkan dengan stimulasi yang lebih besar dan sedasi yang lebih sedikit setelah alkohol. Psikofarmakologi. 2020237:825–32.

Berey BL, Leeman RF, Pittman B, O'Malley SS. Hubungan impulsif dan respons subjektif terhadap penggunaan alkohol dan masalah terkait. J Stud Alkohol Obat. 201778:835–43.

Berey BL, Leeman RF, Chavarria J, King AC. Hubungan antara impulsif umum dan stimulan subjektif dan respon obat penenang setelah pemberian alkohol. Perilaku Pecandu Psikolog. 201933:616.

Leeman RF, Ralevski E, Limoncelli D, Pittman B, O'Malley SS, Petrakis IL. Hubungan antara impulsif dan respon subjektif dalam paradigma etanol IV. Psikofarmakologi. 2014231:2867–76.

Boileau I, Assaad JM, Pihl RO, Benkelfat C, Leyton M, Diksic M, dkk. Alkohol mendorong pelepasan dopamin di nukleus accumbens manusia. sinapsis. 200349:226–31.

Brunelle C, Assaad JM, Barrett SP, Avila C, Conrod PJ, Tremblay RE, dkk. Respons detak jantung yang meningkat terhadap keracunan alkohol dikaitkan dengan profil kepribadian yang mencari hadiah. Alkohol: Clin Exp Res. 200428:394–401.

Weafer J, de Wit H. Kurang perhatian, tindakan impulsif, dan respons subjektif terhadap d-amfetamin. Obat Alkohol Tergantung. 2013133:127–33.

Weafer J, Gorka SM, Hedeker D, Dzemidzic M, Kareken DA, Phan KL, dkk. Asosiasi antara korelasi perilaku dan saraf dari kontrol penghambatan dan sensitivitas hadiah amfetamin. Neuropsikofarmakologi 201742:1905–13.

Aron AR, Robbins TW, Poldrack RA. Inhibisi dan korteks frontal inferior kanan. Tren Cogn Sci. 20048:170–7.

Bari A, Robbins TW. Penghambatan dan impulsivitas: dasar perilaku dan saraf dari kontrol respons. Prog Neurobiol. 2013108:44–79.

Congdon E, Mumford JA, Cohen JR, Galvan A, Aron AR, Xue G, dkk. Keterlibatan jaringan skala besar terkait dengan perbedaan individu dalam kontrol penghambatan. gambar saraf. 201053:653–63.

Boehler CN, Appelbaum LG, Krebs RM, Hopf JM, Wolforff MG. Menentukan penghambatan respons di otak—analisis konjungsi dari tugas sinyal berhenti. gambar saraf. 201052:1621–32.

Duann JR, Ide JS, Luo X, Li CS. Konektivitas fungsional menggambarkan peran yang berbeda dari korteks frontal inferior dan area motorik prasuplemen dalam penghambatan sinyal berhenti. J Neurosci. 200929:10171–9.

Ghahremani DG, Lee B, Robertson CL, Tabibnia G, Morgan AT, De Shetler N, dkk. Reseptor dopamin D2 / D3 striatal memediasi penghambatan respons dan aktivitas terkait dalam sirkuit saraf frontostriatal pada manusia. J Neurosci. 201232:7316–24.

Gilman JM, Ramchandani VA, Crouss T, Hommer DW. Respon subyektif dan saraf terhadap alkohol intravena pada orang dewasa muda dengan pola minum ringan dan berat. Neuropsikofarmakologi. 201237:467–77.

Gilman JM, Ramchandani VA, Davis MB, Bjork JM, Hommer DW. Mengapa kita suka minum: studi pencitraan resonansi magnetik fungsional dari efek menguntungkan dan ansiolitik alkohol. J Neurosci. 200828:4583–91.

Völlm BA, De Araujo IE, Cowen PJ, Rolls ET, Kringelbach ML, Smith KA, dkk. Metamfetamin mengaktifkan sirkuit hadiah pada subjek manusia yang naif narkoba. Neuropsikofarmakologi. 200429:1715–22.

Weafer J, Ross TJ, O'Connor S, Stein EA, de Wit H, Childs E. Aktivitas striatal berkorelasi dengan efek mirip stimulan alkohol pada sukarelawan sehat. Neuropsikofarmakologi. 201843:2532–8.

Weafer J, Crane NA, Gorka SM, Phan KL, de Wit H. Neural berkorelasi penghambatan dan penghargaan yang negatif terkait. gambar saraf. 2019196:188–94.

Kareken DA, Dzemidzic M, Wetherill L, Eiler W, Oberlin BG, Harezlak J, dkk. Riwayat keluarga alkoholisme berinteraksi dengan alkohol untuk mempengaruhi daerah otak yang terlibat dalam penghambatan perilaku. Psikofarmakologi. 2013228:335–45.

Rubia K, Smith AB, Brammer MJ, Taylor E. Korteks prefrontal inferior kanan menengahi penghambatan respons sementara korteks prefrontal mesial bertanggung jawab untuk deteksi kesalahan. gambar saraf. 200320:351–8.

Martin CS, Earleywine M, Musty RE, Perrine MW, Swift RM. Pengembangan dan validasi skala efek alkohol bifasik. Alkohol Klinik Exp Res. 199317:140–6.

Fillmore MT. Keasyikan kognitif dengan alkohol dan pesta minuman keras pada mahasiswa: motivasi yang diinduksi alkohol untuk minum. Perilaku Pecandu Psikolog. 200115:325.

Mulvihill LE, Skilling TA, Vogel-Sprott M. Alkohol dan kemampuan untuk menghambat perilaku pada pria dan wanita. J Stud Alkohol. 199758:600–5.

Weafer J, Gallo DA, de Wit H. Pengaruh alkohol pada pengkodean dan konsolidasi memori untuk gambar terkait alkohol. Alkohol Klinik Exp Res. 201640:1540–7.

Jenkinson M, Bannister P, Brady M, Smith S. Optimalisasi yang ditingkatkan untuk pendaftaran linier yang kuat dan akurat serta koreksi gerakan gambar otak. gambar saraf. 200217:825–41.

Smith SM. Ekstraksi otak otomatis yang cepat dan kuat. Hum otak Peta. 200217: 143–55.

Jenkinson M, Smith S. Metode optimasi global untuk registrasi affine yang kuat dari citra otak. Med gambar Anal. 20015: 143–56.

Andersson JL, Jenkinson M, Smith S Registrasi non-linier, alias normalisasi spasial. Laporan Teknis FMRIB TR07JA2. Kelompok Analisis FMRIB dari Universitas Oxford. 2007.

Beckman I, Richard D Rutgers University-Mason Gross School of the Arts. 2014

Pruim RH, Mennes M, van Rooij D, Llera A, Buitelaar JK, Beckmann CF. ICA-AROMA: Strategi berbasis ICA yang kuat untuk menghilangkan artefak gerak dari data fMRI. gambar saraf. 2015112:267–77.

Logan GD, Schachar RJ, Tannock R. Impulsivitas dan kontrol penghambatan. Ilmu Psikologi. 19978:60–64.

Tzourio-Mazoyer N, Landeau B, Papathanassiou D, Crivello F, Etard O, Delcroix N, dkk. Pelabelan anatomi otomatis aktivasi di SPM menggunakan parselasi anatomi makroskopik otak subjek tunggal MNI MRI. gambar saraf. 200215:273–89.

Oswald LM, Wong DF, McCaul M, Zhou Y, Kuwabara H, Choi L, dkk. Hubungan antara pelepasan dopamin striatal ventral, sekresi kortisol, dan respons subjektif terhadap amfetamin. Neuropsikofarmakologi. 200530:821–32.

Courtney KE, Ghahremani DG, Ray LA. Konektivitas fungsional fronto-striatal selama penghambatan respons dalam ketergantungan alkohol. Pecandu Biol. 201318:593–604.

Hedeker D, Gibbons RD Analisis data longitudinal. John Wiley & Sons, Hoboken, NJ 2006.

Radoman M, Crane NA, Gorka SM, Weafer J, Langenecker SA, de Wit H, dkk. Aktivasi striatal untuk hadiah uang dikaitkan dengan sensitivitas hadiah alkohol. Neuropsikofarmakologi. 202146:343–50.

Gu R, Huang W, Camilleri J, Xu P, Wei P, Eickhoff SB, dkk. Cinta dianalogikan dengan uang di otak manusia: meta-analisis konektivitas berbasis koordinat dan fungsional dari antisipasi imbalan sosial dan moneter. Neurosci Biobehav Rev. 2019100:108–28.

Plichta MM, Serigala I, Hohmann S, Baumeister S, Boecker R, Schwarz AJ, dkk. EEG dan fMRI simultan mengungkapkan jaringan subkortikal-kortikal yang terhubung secara kausal selama antisipasi hadiah. J Neurosci. 201333:14526–33.

Koob GF, Volkow ND. Neurobiologi kecanduan: analisis sirkuit saraf. Psikiater Lancet. 20163:760–73.

Paulus MP, Stewart JL. Interosepsi dan kecanduan narkoba. Neurofarmakologi. 201476:342–50.

Peters SK, Dunlop K, Downar J. Cortico-striatal-thalamic loop sirkuit dari arti-penting jaringan: jalur sentral dalam penyakit kejiwaan dan pengobatan. Front Syst Neurosci. 201627:104. 10

Droutman V, Baca SJ, Bechara A. Meninjau kembali peran insula dalam kecanduan. Tren Cogn Sci. 201519:414–20.

Chang LJ, Yarkoni T, Khaw MW, Sanfey AG. Menguraikan peran insula dalam kognisi manusia: pembagian fungsional dan inferensi terbalik skala besar. Korteks serebral. 201323:739–49.

Craig AD. Signifikansi insula untuk evolusi kesadaran manusia akan perasaan dari tubuh. Ann NY Acad Sci. 20111225:72–82.

Craig AD. Bagaimana perasaan Anda sekarang? Insula anterior dan kesadaran manusia. Nat Rev Neurosci. 200910:59–70.

Critchley HD, Wiens S, Rotshtein P, hman A, Dolan RJ. Sistem saraf yang mendukung kesadaran interoseptif. Nat Neurosci. 20047:189–95.

Naqvi NH, Bechara A. Insula dan kecanduan narkoba: pandangan interoseptif kesenangan, dorongan, dan pengambilan keputusan. Fungsi Struktur Otak. 2010214:435–50.

Zhu W, Volkow ND, Ma Y, Fowler JS, Wang GJ. Hubungan antara perubahan yang diinduksi etanol dalam metabolisme regional otak dan efek motorik, perilaku dan kognitifnya. Alkohol Alkohol. 200439:53–58.

Smith CT, Dang LC, Cowan RL, Kessler RM, Zald DH. Variabilitas dalam pensinyalan dopamin paralimbik berkorelasi dengan respons subjektif terhadap d-amfetamin. Neurofarmakologi.2016108:394–402.

Scuppa G, Tambalo S, Pfarr S, Sommer WH, Bifone A. Konektivitas korteks insular menyimpang pada tikus yang bergantung pada alkohol pantang dibalikkan oleh blokade reseptor dopamin D3. Kecanduan Biol. 202025:e12744.

Haaranen M, Scuppa G, Tambalo S, Järvi V, Bertozzi SM, Armirotti A, dkk. Stimulasi insula anterior menekan perilaku nafsu makan sambil menginduksi aktivasi otak depan pada tikus yang lebih menyukai alkohol. Psikiatri terjemahan. 202010:1–11.

Casey KF, Cherkasova MV, Larcher K, Evans AC, Baker GB, Dagher A, dkk. Perbedaan individu dalam ketebalan kortikal frontal berkorelasi dengan respons dopamin striatal yang diinduksi d-amfetamin pada manusia. J Neurosci. 201333:15285–94.

Watanabe T, Hanajima R, Shirota Y, Tsutsumi R, Shimizu T, Hayashi T, dkk. Efek RTM dari area motorik pra-tambahan pada aktivitas jaringan ganglia basal fronto selama tugas sinyal berhenti. J Neurosci. 201535:4813–23.

Xu B, Sandrini M, Wang WT, Smith JF, Sarlls JE, Awosika O, dkk. Stimulasi PreSMA mengubah konektivitas fungsional bebas tugas di ganglia fronto-basal yang berkorelasi dengan efisiensi penghambatan respons Peta Otak Hum. 201637:3236–49.

Schmaal L, Joos L, Koeleman M, Veltman DJ, van den Brink W, Goudriaan AE. Efek modafinil pada korelasi saraf penghambatan respons pada pasien yang bergantung pada alkohol. Biola Psikiatri. 201373:211–8.

Murray CH, Weafer J, de Wit H. Stabilitas akut tanggapan terhadap obat pada manusia di pengujian berulang: Temuan dengan alkohol dan amfetamin. Obat Alkohol Tergantung. 2020212:107989.

Gan G, Guevara A, Marxen M, Neumann M, Jünger E, Kobiella A, dkk. Gangguan kontrol penghambatan yang diinduksi alkohol terkait dengan respons otak yang dilemahkan di korteks fronto-temporal kanan. Biola Psikiatri. 201476:698–707.


2 Anatomi Daerah Otak Kortikal yang Fasih

Kami meninjau anatomi daerah otak kortikal yang fasih. Area kortikal fasih adalah area korteks yang jika dihilangkan dapat mengakibatkan hilangnya kemampuan linguistik, fungsi motorik, atau persepsi sensorik. Area-area ini biasanya meliputi gyrus precentral (korteks motorik primer), gyrus postcentral (korteks sensorik primer), area motorik tambahan (fungsi bicara dan motorik), area perisylvian (bahasa), lobus oksipital medial (korteks visual primer), dan temporal medial. lobus (ingatan). Lokalisasi fungsi di daerah kortikal anatomi tertentu, seperti daerah Broca, bervariasi antara individu dan ahli bedah tergantung pada stimulasi kortikal dan pemetaan kortikal untuk menghubungkan fungsi dan anatomi dengan pasti. Namun, pengetahuan tentang anatomi sulkus dan girus otak sangat membantu dalam merencanakan stimulasi, reseksi tumor, memahami perluasan tumor, dan menghubungkan temuan pencitraan resonansi magnetik dengan bidang operasi. Kami meninjau anatomi sulkus dan girus serebrum dan membaginya menjadi tujuh lobus: frontal, sentral (precentral, postcentral, dan gyri paracentral), parietal, oksipital, temporal, insular, dan limbik.

2.1 Pendahuluan

Area kortikal fasih adalah area korteks yang jika dihilangkan dapat mengakibatkan hilangnya kemampuan linguistik, fungsi motorik, atau persepsi sensorik. Area-area ini biasanya termasuk gyrus precentral (korteks motorik primer), gyrus postcentral (korteks sensorik primer), area motorik tambahan (fungsi bicara dan motorik), area perisylvian (bahasa), lobus oksipital medial (korteks visual primer), dan lobus temporal medial. (Penyimpanan). Area kortikal fasih akan tergantung juga pada apakah area tersebut berada di belahan otak yang dominan, seperti dalam kasus area bicara. Meskipun seluruh korteks dapat dianggap fasih jika kita mempertimbangkan fungsi, kami menggunakan istilah fasih untuk membedakan area tertentu dari otak yang membawa risiko morbiditas dan kecacatan yang lebih tinggi pada periode pasca operasi.

Lokalisasi fungsi dan daerah kortikal anatomi tertentu, seperti daerah Broca, bervariasi antara individu dan ahli bedah tergantung pada stimulasi kortikal dan pemetaan kortikal untuk menghubungkan fungsi dan anatomi dengan pasti. 1 Lokalisasi fungsi tidak dapat hanya bergantung pada penanda anatomis. Namun, pengetahuan tentang anatomi sulkus dan girus otak memberi ahli bedah beberapa elemen kunci untuk merencanakan prosedur. 2 , 3 , 4 , 5 Pertama, memahami hubungan tumor dengan sulkus dan girus sangat membantu dalam merencanakan kraniotomi untuk reseksi tumor. 2 Kedua, lokasi dan perluasan tumor sering berkorelasi dengan anatomi girus, karena tumor sering terletak di girus atau lobus tertentu, dan tumor diketahui meluas tergantung pada arsitektur sito daerah asalnya. 4 Contohnya adalah tumor yang meluas di lobus limbik dan tumor yang biasanya menyebar dari opercula ke insula. Ketiga, ada hubungan antara struktur otak dan fungsi otak yang memungkinkan ahli bedah untuk merencanakan terlebih dahulu pemantauan intraoperatif mana yang mungkin diperlukan untuk daerah otak tertentu. 1,6,7,8

Cerebrum umumnya dibagi menjadi lima lobus: frontal, temporal, parietal, oksipital, dan insula. Yasargil 4 mengusulkan pembagian menjadi tujuh lobus serebral: frontal, sentral (gyri precentral, postcentral, dan paracentral), parietal, oksipital, temporal, insular, dan limbik. Divisi Yasargil adalah konsepsi bedah otak besar, dengan mempertimbangkan fungsi dan aspek embriologis organisasi kortikal. Kami mengikuti divisi Yasargil, karena ini memisahkan lobus sentral dalam lobus yang berbeda, menyoroti pentingnya sebagai area sensorik-motorik utama. Kami membahas anatomi opercula dan insula saat kami meninjau anatomi fisura Sylvian. Kami meninjau anatomi arteri kortikal yang berhubungan dengan sulkus dan girus.

Meskipun ada variasi besar dalam anatomi sulkus dan girus di antara individu, ada pola umum dalam organisasi sulkus dan girus otak besar yang dapat dikenali dan dipelajari. 3 ,​ 4 ,​ 5 Hanya empat sulkus yang secara konsisten tidak terputus: fisura Sylvian, sulkus kolateral, sulkus kalosal, dan sulkus parieto-oksipital. Sulkus sentral dan sulkus calcarine tidak terputus pada 92% kasus. 4 , 5 Karena sebagian besar sulkus terputus, batas anatomis girus tidak selalu dibatasi dengan jelas. Seringkali, kita menganggap girus sebagai area otak yang terdiri dari beberapa girus, seperti dalam kasus girus frontal parasentral dan medial. Satu gyrus dapat berlanjut di permukaan lain dari hemisfer: gyrus temporal inferior (permukaan lateral dan basal lobus temporal) dengan gyrus parahippocampal (permukaan medial dan basal lobus temporal).

2.2 Lobus Tengah

Lobus sentral dibentuk oleh girus presentral dan postsentral pada permukaan lateral dan oleh lobulus parasentral pada permukaan medial hemisfer. 3 , 4 , 8

2.2.1 Permukaan Lateral

Lobus sentral pada permukaan lateral hemisfer meliputi girus presentral dan postsentral, dibagi oleh sulkus sentral (Gbr. 2‑1). Lobus sentral adalah salah satu area fasih yang paling penting di otak, karena berhubungan dengan area motorik primer (gyrus precentral) dan sensorik (postcentral gyrus) dari korteks. Batas anterior dan posterior lobulus sentralis masing-masing adalah sulkus presentral dan postsentral. Sulkus sentralis berasal dari hemisfer medial dan berjalan pada permukaan lateral dari posterior ke arah anterior menuju fisura Sylvian (Gbr. 2‑1). Sulkus sentral biasanya tidak mencapai fisura Sylvian dan dipisahkan dari fisura oleh kelanjutan girus precentral dengan girus postcentral, yang disebut girus subsentral. Sejajar dengan sulkus sentralis terdapat dua sulkus interupsi, satu anterior (sulkus presentralis) dan posterior (sulkus postsentralis). Sulkus sentral biasanya kontinu dan memiliki bentuk sinusoidal dengan tiga kurva (Gbr. 2‑2). Kurva pertama dekat garis tengah dan di sini sulkus memiliki kecembungannya menghadap ke anterior. Kemudian melengkung lagi, membuat genu tengah, dengan kecembungannya menghadap ke belakang. Akhirnya, kurva ketiga memiliki kecembungannya menghadap ke anterior. Gyrus precentral memiliki bentuk huruf Yunani terbalik omega ( ) pada tingkat kurva kedua sulkus pusat, di mana cembung sulkus menghadap ke belakang (Gbr. 2‑2). Omega pada gyrus precentral adalah tempat representasi motorik tangan berada. 6 Omega mudah terlihat pada CT atau magnetic resonance imaging (MRI) scan karena jauh di dalam sulkus sentral ada dua sulkus paralel yang berjalan menuju dasar sulkus sentral pada aspek superior dan inferior omega, memberikan bentuknya bahkan pada potongan yang lebih dalam 6 (Gbr. 2‑2a, b). Omega juga disebut kenop pusat. Hubungan anatomi penting lainnya di daerah ini adalah bahwa bagian posterior sulkus frontalis superior berakhir pada tingkat omega. Setelah kurva ketiga, sulkus sentral berlanjut ke inferior menuju fisura Sylvian dalam garis sinusoidal. 9 , 10 , 11 Bagian girus precentral di depan segmen terakhir sulkus sentralis adalah tempat representasi motorik lidah biasanya berada. 9 Juga, karakteristiknya adalah bifurkasi dari ujung superior sulkus postcentral dengan ramus marginal dari girus cingulate yang terletak di antara bifurkasi 10 ini (Gbr. 2‑2).

Gambar 2.1 Permukaan lateral serebrum. (a) 1, sulkus frontalis superior. 2, sulkus frontalis inferior. 3a, bagian superior dari sulkus presentralis. 3b, bagian inferior sulkus presentralis. 4a, Kurva superior sulkus sentralis. 4b, lengkung tengah sulkus sentralis. 4c, Kurva inferior sulkus sentralis. 4d, Bagian inferior sulkus sentralis. 5a, bagian superior dari sulkus postcentral. 5b, Bagian inferior dari sulkus postcentral. 6, sulkus intraparietal. 7, celah Sylvian. 8, sulkus temporal superior. (b) 1, girus frontal superior. 2, girus frontal tengah. 3, girus frontalis inferior. 4, Koneksi gyrus frontal tengah dengan gyrus precentral. 5, girus pusat. 6, girus pascasentral. 7, lobulus parietal superior. 8, girus supramarginal. 9, girus sudut. 10, girus temporal superior. 11, girus temporal tengah. 12, lobus oksipital. (c) Bagian inferior dari sulkus postcentral. 1b, bagian superior dari sulkus postcentral. 2, ujung superior ramus marginal. 3a, sulkus intraparietal. 3b, sulkus intraoksipital. 4, sulkus parieto-oksipital. 5, gyrus supramarginal di sekitar ujung posterior fisura Sylvian. 6, gyrus sudut di sekitar ujung posterior sulkus temporal superior. 7, takik preoksipital. (d) 1, Pars orbitalis. 2, ramus horisontal. 3, Pars segitiga. 4, ramus naik. 5, Pars opercularis. 6, sulkus precentral. 7, girus pusat. 8, sulkus tengah. 9, girus pascasentral. 10, sulkus postsentral. 11, ramus asendens posterior dari fisura Sylvian. 12, girus supramarginal. 13, ramus desendens inferior dari fisura Sylvian. 14, girus temporal superior. Asp, titik Sylvian anterior psp, titik Sylvian posterior. Gbr. 2.2 Tampilan lebih dekat dari area di sekitar kenop sulkus sentralis. (a) 1, sulkus precentral. 2, Ujung posterior sulkus frontalis superior. 3, Knob dari gyrus precentral. 4, Kurva superior dari sulkus sentral. 5, sulkus longitudinal membentuk omega di dalam kurva kedua sulkus pusat. 6, lengkung kedua sulkus sentralis. 7, Kurva ketiga dari sulkus sentral. 8, girus pascasentral. 9, lobulus parietal superior. 10, sulkus intraparietal. (b) 1, Omega (Ω) dari gyrus precentral. (c) 1, sulkus frontalis superior. 2, Knob gyrus precentral. 3, Ujung superior sulkus postsentralis bercabang di sekitar ramus marginal. 4, ramus marginal dari sulkus singulata. (d) 1, Knob girus precentral. 2, lengkung superior sulkus sentralis. 3, bagian superior dari sulkus postcentral. 4, ramus marginal.

2.2.2 Permukaan Medial

Pada permukaan medial hemisfer lobulus sentralis berbentuk segi empat dan girusnya disebut girus parasentral atau lobulus (Gbr. 2‑3). Bentuk segi empat ini diberikan oleh batas-batas girus paracentral: sulcus cingulate inferior, sulcus atau ramus paracentral di anterior, dan ramus marginal di posterior. Sulkus paracentral memiliki arah ke atas dan merupakan sulkus yang berasal dari sulkus cingulate pada tingkat tengah corpus callosum. Ramus marjinal adalah bagian posterior sulkus cingulate karena melengkung ke atas setinggi splenium corpus callosum. Bagian paling posterior dari ramus marginal dekat permukaan lateral terletak setinggi girus postcentral. Ramus marginal dapat diidentifikasi pada MRI di tengah percabangan sulkus postcentral. Gyrus paracentral mencakup kelanjutan dari gyrus precentral dan postcentral pada permukaan medial. Area motorik suplementer adalah area yang tidak memiliki batas yang jelas, tetapi meliputi girus paracentral anterior gyrus precentral dan bagian posterior gyrus frontal superior. 12 Stimulasi di area ini dapat menyebabkan gerakan postural yang kompleks, terhentinya gerakan, atau henti bicara. Sindrom area suplementer terdiri dari kelemahan kontralateral reversibel dan mutisme setelah reseksi area motorik tambahan yang dominan. 12

Gambar 2.3 Permukaan medial serebrum. (a) 1, sulkus singulata. 2, cingulate gyrus. 3, girus frontalis medial. 4, sulkus parasentral. 5, lobulus parasentral. 6, sulkus tengah. 7, ramus marginal dari sulkus singulata. 8, Precuneus. 9, Tubuh corpus callosum. 10, sulkus pembatas anterior dari insula. 11, Heschl gyrus di bagian posterior insula dekat ekstremitas posterior kapsul internal. (b) 1, Knob girus precentral. 2, girus pascasentral. 3, sulkus intraparietal. 4, sulkus parieto-oksipital. 5, girus supramarginal. 6, girus Heschl. 7, bidang temporal. (c) 1, mimbar corpus callosum. 2, Genu dari corpus callosum. 3, girus singulat. 4, sulkus callosal. 5, Tubuh corpus callosum. 6, splenium. 7. Septum pelusidum. 8, Fornik. (d) 1, Cuneus. 2, sulkus parieto-oksipital. 3, sulkus Calcarine. 4, girus bahasa. 5, Tanah Genting girus cingulate. 6, segmen P3 dari PCA. 7, cabang temporal inferior dari PCA. 8, segmen P2P. 9, segmen P2A pada tingkat sulkus uncal.

2.3 Lobus Frontal

Lobus frontal meliputi girus frontal superior, tengah, dan inferior pada permukaan lateral, girus orbital dan rektus pada permukaan inferior dan girus frontal medial pada permukaan medial hemisfer.

2.3.1 Permukaan Lateral

Lobus frontal pada permukaan lateral hemisfer dibatasi di posterior oleh sulkus presentralis dan di inferior oleh fisura Sylvian (Gbr. 2‑1, Gbr. 2‑2, Gbr. 2‑3). Lobus frontal dibagi oleh dua sulkus longitudinal, sulkus frontalis superior dan inferior, menjadi tiga girus, girus frontalis superior, tengah, dan inferior. Sulkus superior dan inferior memiliki arah anterior ke posterior dan berakhir di sulkus precentral. Sulkus presentralis terletak di anterior dan sejajar dengan sulkus sentralis. Sulkus frontalis superior memiliki bagian posterior di dekat omega girus presentralis. Gyrus frontal superior berjalan sejajar dengan garis tengah, antara fisura interhemispheric dan sulcus frontal superior. Girus frontal tengah adalah yang paling menonjol dari girus frontal, terletak di antara sulkus frontal superior dan sulkus frontalis inferior. Mungkin ada sulkus perantara di dalam girus frontal tengah yang memisahkan girus frontal tengah dalam dua girus frontal tengah. Gyrus frontal tengah bersambung dengan gyrus precentral. Kelanjutan ini memotong sulkus precentral dalam dua bagian, superior dan inferior. Kelanjutan gyrus frontal tengah dengan gyrus precentral digunakan sebagai tengara untuk referensi di MRI. 11 Girus frontalis inferior terletak di antara sulkus frontalis inferior dan fisura Sylvian. Rami horizontal dan asendens dari fisura Sylvian memberikan bentuk khas pada girus frontalis inferior, membaginya menjadi tiga bagian: pars orbitalis, pars triangularis, dan pars opercularis. Mungkin ada sulkus di sepanjang pars opercularis, sulkus diagonal. Jika ada, sulkus diagonal berada di posterior dan sejajar dengan ramus asendens. Area bicara broca terdiri dari pars triangularis dan pars opercularis pada hemisfer dominan. 7

2.3.2 Permukaan Medial

Lobus frontalis pada aspek medial hemisfer terbentang dari sulkus parasentralis di posterior sampai sulkus cingulata di inferior, membentuk permukaan anterior hemisfer sampai basis kranial anterior. Lobus frontal pada aspek medial disebut gyrus frontal medial dan merupakan kelanjutan dari gyrus frontal superior pada aspek medial hemisfer. Di bawah dan di depan genu corpus callosum, girus frontal medial memiliki dua sulkus kecil di permukaannya: sulkus rostral superior dan inferior.


Akses ke Dokumen

  • APA
  • Standar
  • Harvard
  • Vancouver
  • Pengarang
  • BIBTEX
  • RIS

Hasil penelitian : Kontribusi pada jurnal Review artikel peer-review

N1 - Hak Cipta Penerbit: © 2016, Springer Science+Business Media New York. Hak Cipta: Hak Cipta 2017 Elsevier B.V., Semua hak dilindungi undang-undang.

N2 - Alien hand syndrome (AHS) adalah kelainan langka dari gerakan anggota tubuh yang tidak disengaja bersama dengan rasa kehilangan kepemilikan anggota badan. Ini paling sering mempengaruhi tangan, tetapi dapat terjadi di kaki. Varian anterior (frontal, callosal) dan posterior dikenali, dengan ciri klinis dan lesi anatomi yang berbeda. Deskripsi awal dikaitkan dengan stroke dan operasi bedah saraf, tetapi penyebab neurodegeneratif sekarang diakui sebagai yang paling umum. Pencitraan struktural dan fungsional dan studi klinis telah melibatkan area motorik tambahan, area motorik pra-tambahan, dan koneksi jaringan mereka di varian frontal AHS, dan lobulus parietal inferior dan koneksi di varian posterior. Beberapa teori diajukan untuk menjelaskan patofisiologinya. Di sini, kami meninjau literatur untuk memperbarui kemajuan dalam pemahaman klasifikasi, patofisiologi, etiologi, dan pengobatan AHS.

AB - Alien hand syndrome (AHS) adalah kelainan langka dari gerakan anggota tubuh yang tidak disengaja bersama dengan rasa kehilangan kepemilikan anggota badan. Ini paling sering mempengaruhi tangan, tetapi dapat terjadi di kaki. Varian anterior (frontal, callosal) dan posterior dikenali, dengan ciri klinis dan lesi anatomi yang berbeda. Deskripsi awal dikaitkan dengan stroke dan operasi bedah saraf, tetapi penyebab neurodegeneratif sekarang diakui sebagai yang paling umum. Pencitraan struktural dan fungsional dan studi klinis telah melibatkan area motorik tambahan, area motorik pra-tambahan, dan koneksi jaringan mereka di varian frontal AHS, dan lobulus parietal inferior dan koneksi di varian posterior. Beberapa teori diajukan untuk menjelaskan patofisiologinya. Di sini, kami meninjau literatur untuk memperbarui kemajuan dalam pemahaman klasifikasi, patofisiologi, etiologi, dan pengobatan AHS.


Aspek kognitif aktivitas motorik manusia: Kontribusi belahan kanan dan otak kecil

Latar belakang. Konsep gerakan dan tindakan tidak sepenuhnya identik, tetapi apa yang membedakan satu dari yang lain? Gerakan dapat didefinisikan sebagai tindakan motorik yang didorong oleh stimulus, sementara tindakan menyiratkan realisasi tujuan motorik tertentu, penting untuk perilaku yang didorong secara kognitif. Meskipun studi klinis dan neuroimaging baru-baru ini telah mengungkapkan beberapa area otak yang memediasi aspek kognitif dari perilaku motorik manusia, identifikasi sirkuit saraf dasar yang mendasari interaksi antara fungsi kognitif dan motorik tetap menjadi tantangan bagi neurofisiologi dan psikologi.

Objektif. Dalam penelitian ini, kami menggunakan pencitraan resonansi magnetik fungsional (fMRI) untuk menyelidiki aspek kognitif dasar dari perilaku motorik manusia.

Desain. Dua puluh sukarelawan tangan kanan yang sehat diminta untuk melakukan gerakan yang digerakkan oleh rangsangan dan diarahkan pada tujuan dengan mengepalkan tangan kanan menjadi kepalan (7 kali). Komponen kognitif terletak pada antisipasi sinyal rangsangan sederhana. Untuk menguraikan komponen motorik murni dari gerakan yang digerakkan oleh stimulus, kami menggunakan paradigma terkait peristiwa (ER). FMRI dilakukan pada 3 Tesla Siemens Magnetom Verio MR-scanner dengan 32-channel head coil.

Hasil. Kami telah menunjukkan perbedaan lokalisasi aktivitas otak tergantung pada keterlibatan fungsi kognitif. Perbedaan-perbedaan ini membuktikan peran otak kecil dan belahan kanan dalam kognisi motorik. Secara khusus, hasil kami menunjukkan bahwa area kortikal asosiatif kanan, bersama dengan serebelum posterolateral kanan (Crus I dan lobulus VI) dan ganglia basalis, menentukan kontrol kognitif aktivitas motorik, mendorong pergeseran dari stimulus-driven ke tujuan-diarahkan. mode.

Kesimpulan. Hasil ini, bersama dengan data terbaru dari penelitian tentang sirkuit serebro-serebelum, mendefinisikan kembali ruang lingkup tugas untuk mengeksplorasi kontribusi otak kecil untuk beragam aspek perilaku motorik manusia dan kognisi.

Sedov, A.S.
Institut Fisika Kimia Semenov, Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, Moskow, Rusia
Popov, V.A.
Institut Fisika Kimia Semenov, Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, Moskow, Rusia
Filyushkina, V.I.
Institut Fisika Kimia Semenov, Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, Moskow, Rusia
Semenova, PBB
Institut Fisika Kimia Semenov, Akademi Ilmu Pengetahuan Rusia, Moskow, Rusia
Orlov, V.A.
Pusat Penelitian Nasional “Institut Kurchatov”, Moskow, Rusia
Velichkovsky, Boris M.
Pusat Penelitian Nasional “Institut Kurchatov”, Moskow, Rusia
Technische Universitaet, Dresden, Jerman
Ushakov, V.L.
Pusat Penelitian Nasional “Institut Kurchatov”, Moskow, Rusia

Kata kunci: aksi, gerakan, fMRI, lateralisasi, perilaku motorik, gerakan volunter, kognisi, korteks, serebelum, ganglia basalis


Barbas H, Pandya DN (1987) Arsitektur dan koneksi kortikal frontal dari korteks premotor (area 6) pada monyet rhesus. J Comp Neurol 256:211–228

Braak H (1976) Sebuah medan gigantopyramidal primitif terkubur di kedalaman sulkus cingulate otak manusia. Brain Res 109:219–233

Brodmann K (1925) Vergleichende Lokalisationslehre der Gross hirnrinde, 2nd edn. Barth, Leipzig

Colebatch JM, Cunningham VJ, Deiber MP, Frackowiak RSJ, Passingham RE (1990) Aliran darah otak regional selama gerakan lengan dan tangan unilateral pada sukarelawan manusia. Abstr Physiological Soc, 9P

Crammond DJ, Kalaska JF (1989) Aktivitas neuron di area korteks parietal primata 5 bervariasi dengan arah gerakan yang diinginkan selama periode penundaan yang diinstruksikan. Exp Brain Res 76:458–462

Damasio Ar, van Hoesen GW (1983) Gangguan emosional yang berhubungan dengan lesi fokal dari lobus frontal limbik. Dalam: Heilman K, Satz P (eds) Neuropsikologi emosi manusia. Guildford Press, New York, hlm 85–110

Deecke L (1987) Bereitschaftspotential sebagai indikator persiapan gerakan di area motorik tambahan dan korteks motorik. Dalam: Porter R (ed) Area motorik korteks serebral. Wiley, Chichester, hlm 231–245

Eidelberg D, Galaburda AM (1984) Lobus parietal inferior: asimetri arsitektur divergen di otak manusia. Arch Neurol 41:843–852

Fox PT, Pox JM, Raichle ME, Burde RM (1985) Peran korteks serebral dalam generasi saccades sukarela: studi tomografi emisi positron. J Neurofisiol 54:348–369

Fox PT, Pardo JV, Petersen SE, Raichle ME (1987) Respons motorik dan premotor tambahan terhadap gerakan tangan aktual dan imajiner dengan Positron Emission Tomography. Soc Neurosci Abstr 398:10

Friston KJ, Passingham RE, Nutt JG, Heather JD, Sawle GV, Frackowiak RSJ (1989) Lokalisasi dalam gambar PET: pemasangan langsung garis intercommissural (AC-PC). J Metabol Aliran Darah Otak 9:690–695

Friston KJ, Frith CD, Liddle PF, Dolan RJ, Lammertsma AA, Frackowiak RSJ (1990) Hubungan antara perubahan global dan lokal dalam PET scan. J Metabol Aliran Darah Otak 10:458–466

Galyon DD, Strick PL (1985) Proyeksi ganda dan diferensial dari lobus parietal ke area premotor primata. Soc Neurosci Abstrak 373.10

Godschalk M, Lemon RN, der Steen J van (1985) Keterlibatan neuron korteks premotor monyet dalam persiapan gerakan lengan isyarat visual. Perilaku Otak Res 18:143-157

Godschalk M, Lemon RN (1989) Persiapan gerakan lengan isyarat visual pada monyet. Brain Behav Evol 33:122–126

Goldberg G (1985) Struktur dan fungsi area motorik tambahan: tinjauan dan hipotesis. Behav Brain Sci 8:567–588

Goldman-Rakic ​​PS (1987) Sirkuit korteks prefrontal primata dan regulasi perilaku oleh memori representasional. Dalam: Plum F (ed) Sistem saraf: fungsi otak yang lebih tinggi. Am Physiol Soc, Bethesda, hlm 373–417

Halsband U (1987) Gangguan gerakan yang lebih tinggi pada monyet (Macaca fascicularis). Dalam: Gantchev GN, Dimitrov B, Galev PC (eds) Kontrol motor. Pleno, New York, hlm 79–85

Hutchins KD, Martino AM, Strick PL (1988) Proyeksi kortikospinal dari dinding medial hemisfer. Exp Brain Res 71:667–672

Lammertsma AA, Cunningham VJ, Deiber MP, Heather JD, Bloomfield PM, Nutt J, Frackowiak RSJ, Jones T (1990) Kombinasi metode dinamis dan integral untuk menghasilkan gambar CBF fungsional yang dapat direproduksi. J Metabol Aliran Darah Otak 10:675–686

Laplane D, Talairach J, Meininger V, Bancaud J, Orgogozo JM (1977) Konsekuensi klinis dari kortikektomi yang melibatkan area motorik tambahan pada manusia. J Neurol Sci 34:301–314

Martino AM, Strick PL (1987) Proyeksi kortikospinal berasal dari area premotor arkuata. Brain Res 404:307–312

Matelli W, Luppino G, Rizzolatti G (1985) Pola aktivitas sitokrom oksidase di korteks agranular frontal monyet kera. Perilaku Otak Res 18:125–136

Mushiake H, Inase M, Tanji J (1990) Pengkodean selektif urutan motorik di area motorik tambahan dari korteks serebral monyet. Exp Brain Res 82:208–210

Okano K, Tanji J (1987) Aktivitas neuron di bidang motorik primata dari korteks frontal agranular mendahului gerakan yang dipicu secara visual dan bergerak sendiri. Exp Brain Res 66:155–166

Oldfield RC (1971) Penilaian dan analisis wenangan: inventaris Edinburgh. Neuropsikol 9:97-113

Passingham RE (1985) Premotor cortex: isyarat sensorik dan gerakan. Perilaku Otak Res 18:175–186

Passingham RE (1987) Dua sistem kortikal untuk mengarahkan gerakan. Dalam: Porter R (ed) Area motorik korteks serebral. Wiley, Chichester, hal 151-164

Passingham RE (1988) Korteks premotor dan persiapan untuk gerakan. Exp Brain Res 70:590–596

Passingham RE, Thaler DE, Chen Y (1989) Korteks motorik tambahan dan gerakan yang dimulai sendiri. Dalam: Ito M (ed) Pemrograman saraf. Karger, Basel, hlm 13–24

Pearson RCA, Powell TPS (1985) Proyeksi korteks sensorik somatik primer pada area 5 pada monyet. Brain Res Rev 9:89–107

Petrides M (1982) Pembelajaran asosiatif kondisional motorik setelah lesi prefrontal selektif pada monyet. Perilaku Otak Res 5:407–413

Petrides M, Pandya DN (1984) Proyeksi ke lobus frontal dari daerah parietal posterior pada monyet rhesus. J Comp Neurol 228:105–116

Raichle ME (1987) Peredaran darah dan metabolisme berkorelasi fungsi otak pada manusia normal. Dalam: Plum F (ed) Sistem saraf: fungsi otak yang lebih tinggi. Am Physiol Soc, Bethesda, hlm 643–674

Robinson CJ, Burton H (1980) Organisasi bidang reseptif somatosensori di daerah kortikal 7b, retroinsula, postauditory dan granular insular dari Macaca fascicularis. J Comp Neurol 192:69–92

Roland PE, Seitz RJ (1989) Pemetaan fungsi pembelajaran dan memori di otak manusia. Dalam: Ottoson D (ed) Visualisasi fungsi otak. Stockton Press, London, hlm 141-151

Roland PE, Larsen B, Lassen NA, Skinhoj E (1980a) Area motorik tambahan dan area kortikal lainnya dalam organisasi gerakan sukarela pada manusia. J Neurofisiol 43:118–136

Roland PE, Skinhoj E, Lassen NA, Larsen B (1980b) Area kortikal yang berbeda pada manusia dalam organisasi gerakan sukarela di ruang ekstrapersonal. J Neurofisiol 43:137–150

Roland PE, Meyer E, Shibasaki T, Yamamoto YL (1982) Perubahan aliran darah otak regional di korteks dan ganglia basal selama gerakan sukarela pada sukarelawan manusia normal. J Neurofisiol 48:467–480

Romo R, Schultz W (1987) Aktivitas saraf mendahului gerakan lengan yang dimulai sendiri atau diatur secara eksternal di area 6 korteks monyet. Exp Brain Res 67:656–662

Seal J, Gross C, Bioulac B (1982) Aktivitas neuron di area 5 selama gerakan lengan sederhana pada monyet sebelum dan sesudah deafferentation dari anggota tubuh yang terlatih. Res Otak 250:229–243

Spinks TJ, Jones T, Gilardi MC, Heather JD (1988) Kinerja fisik generasi terbaru pemindai positron komersial. IEEE Trans Nucl Sci 35:721–725

Stern CE (1987) Fungsi striatum ventral. tesis PhD. Universitas Oxford

Straub A, Siegel K (1988) Sindrom Parkinson yang disebabkan oleh tumor di area motorik tambahan kiri. J Neurol Ahli Bedah Saraf Psikiater 51:730–731

Talairach J, Szikla G (1967) Atlas d'anatomie stereotaxique du telencephale. Masson, Paris

Talairach J, Tournoux P (1988) Atlas stereotaxic co-planar dari otak manusia. Thieme, Stuttgart

Tanji J, Tanaguchi K, Saga T (1980) Area motorik tambahan: respons saraf terhadap instruksi motorik. J Neurofisiol 43:60–68

von Economo C, Koskinas (1928) The cytoarchitectonics dari korteks serebral manusia. Pers Universitas Oxford, London

Weinrich M, Wise SP, Mauritz K-H (1984) Sebuah studi neurofisiologis dari korteks premotor pada monyet rhesus. Otak 107:385–414

Wise SP (1989) Aktivitas korteks frontal dan set motorik. Dalam: Ito M (ed) Pemrograman saraf. Karger, Basel, hlm 25–38


Mengganggu pengalaman kontrol di otak manusia: area motorik pra-tambahan berkontribusi pada rasa agensi

Perasaan mengendalikan peristiwa melalui tindakan seseorang merupakan hal mendasar bagi pengalaman manusia, tetapi dasar sarafnya masih belum jelas. 'Sense of agency' (SoA) ini dapat diukur secara kuantitatif sebagai hubungan temporal antara tindakan sukarela dan efek eksternalnya. Kami menyelidiki area otak yang mendasari aspek kesadaran tindakan ini dengan menggunakan stimulasi theta-burst untuk secara lokal dan secara reversibel mengganggu fungsi otak manusia. Gangguan area motorik pra-suplemen (pra-SMA), struktur kunci untuk persiapan dan inisiasi tindakan sukarela, terbukti mengurangi hubungan temporal antara tindakan penekanan tombol sukarela dan stimulus elektrokutan berikutnya. Sebaliknya, gangguan korteks sensorimotor, yang memproses sinyal lebih langsung terkait dengan eksekusi tindakan dan umpan balik sensorik, tidak memiliki efek yang signifikan. Hasil kami memberikan bukti langsung pertama dari kontribusi pra-SMA ke SoA.

Referensi

Akkal D., Dum R.P.& Strick P.L.

. 2007 Area motorik tambahan dan area motorik prasuplemen: target ganglia basal dan output serebelar. J. Neurosci. 27, 10 659–10 673. (doi:10.1523/JNEUROSCI.3134-07.2007). Crossref, ISI, Google Cendekia

Bates J.F.& Goldman-Rakic ​​P.S.

. 1993 Koneksi prefrontal area motorik medial pada monyet rhesus. J.Kom. saraf. 336, 211–228. (doi:10.1002/cne.903360205). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Bestmann S., Baudewig J., Siebner H. R., Rothwell J. C. & amp Frahm J.

. 2004 MRI Fungsional dampak langsung stimulasi magnetik transkranial pada sirkuit motor kortikal dan subkortikal. Eur. J. Neurosci. 19, 1950–1962. (doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03277.x). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Blakemore S.J., Wolpert D.& Frith C.

. 2000 Mengapa kamu tidak bisa menggelitik dirimu sendiri? laporan saraf 11, R11–R16. (doi:10.1097/00001756-200008030-00002). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Blakemore S., Wolpert D.& Frith C.

. 2002 Abnormalitas dalam tindakan kesadaran. Tren Cogn. Sci. 6, 237–242. (doi:10.1016/S1364-6613(02)01907-1). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

. 2002 Pemimpin atau pengikut? Keterlibatan lobulus parietal inferior dalam agensi. laporan saraf 13, 1975–1978. (doi:10.1097/00001756-200210280-00029). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Deiber M. P., Passingham R. E., Colebatch J. G., Friston K. J., Nixon P. D. & amp Frackowiak R. S.

. 1991 Area kortikal dan pemilihan gerakan: studi dengan tomografi emisi positron . Eks. Otak Res. 84, 393–402. Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2010 Time warp: kepengarangan membentuk waktu yang dirasakan dari tindakan dan peristiwa . Sadar. Cogn. 19, 481–489. (doi:10.1016/j.concog.2009.10.002). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Engbert K., Wohlschläger A., ​​Thomas R.& Haggard P.

. 2007 Badan, waktu subjektif, dan pikiran lainnya . J. Eks. Psiko. Bersenandung. Persepsi. Melakukan. 33, 1261–1268. (doi:10.1037/0096-1523.33.6.1261). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Engbert K., Wohlschläger A.& Haggard P.

. 2008 Siapa yang menyebabkan apa? Rasa agensi adalah relasional dan dipicu oleh eferen. Pengartian 107, 693–704. (doi:10.1016/j.cognition.2007.07.021). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2002 Mengalami diri sendiri vs orang lain sebagai penyebab suatu tindakan: korelasi saraf dari pengalaman agensi. NeuroImage 15, 596–603. (doi:10.1006/nimg.2001.1009). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Farrer C., Frey S. H., Van Horn J. D., Tunik E., Turk D., Inati S. & amp Grafton S. T.

. 2008 Gyrus sudut menghitung representasi kesadaran tindakan. otak. korteks 18, 254–261. (doi:10.1093/cercor/bhm050). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Fried I., Katz A., McCarthy G., Sass K. J., Williamson P., Spencer S. S. & Spencer D. D.

. 1991 Organisasi fungsional korteks motorik tambahan manusia dipelajari dengan stimulasi listrik. J. Neurosci. 11, 3656–3666. Crossref, PubMed, Google Cendekia

Frith C. D., Friston K., Liddle P. F. & amp Frackowiak R. S. J.

. 1991 Tindakan berkemauan dan korteks prefrontal pada manusia: sebuah studi dengan PET . Prok. R. Soc. London. B 244, 241–246. (doi:10.1098/rspb.1991.0077). Tautan, ISI, Google Cendekia

. 2004 Area motorik tambahan memberikan sinyal eferen untuk penekanan sensorik. Otak Res. 19, 52–58. (doi:10.1016/j.cogbrainres.2003.10.018). beasiswa Google

Haggard P., Aschersleben G., Gehrke J.& Prinz W.

. 2002a Aksi, pengikatan dan kesadaran . Mekanisme umum dalam persepsi dan tindakan . Perhatian dan Kinerja XIX (eds

). Oxford, Inggris: Pers Universitas Oxford. beasiswa Google

Haggard P., Clark S. & Kalogeras J.

. 2002b Tindakan sukarela dan kesadaran sadar. Nat. ilmu saraf. 5, 382–385. (doi:10.1038/nn827). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Haggard P., Cartledge P., Dafydd M.& Oakley D.A.

. 2004 Kontrol anomali: ketika 'kehendak bebas' tidak disadari . Sadar. Cogn. 13, 646–654. (doi:10.1016/j.concog.2004.06.001). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Hikosaka O., Sakai K., Miyauchi S., Takino R., Sasaki Y.& Putz B.

. 1996 Aktivasi area motorik prasuplemen manusia dalam mempelajari prosedur sekuensial: studi MRI fungsional. J. Neurofisiol. 76, 617–621. Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2004 Pengaruh ledakan durasi pendek dari stimulasi magnetik transkranial frekuensi tinggi, intensitas rendah pada korteks motorik manusia. klinik Neurofisiol. 115, 1069–1075. (doi:10.1016/j.clinph.2003.12.026). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Huang Y., Edwards M. J., Rounis E., Bhatia K. P. & amp Rothwell J. C.

. 2005 Theta meledak stimulasi korteks motorik manusia. neuron 45, 201–206. (doi:10.1016/j.neuron.2004.12.033). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Huang Y., Chen R., Rothwell J.C.& Wen H.

. 2007 Efek setelah stimulasi theta burst manusia bergantung pada reseptor NMDA. klinik Neurofisiol. 118, 1028–1032. (doi:10.1016/j.clinph.2007.01.021). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 1739 Sebuah risalah tentang sifat manusia . Oxford, Inggris: Pers Universitas Oxford. beasiswa Google

1999 Kontrol motorik kognitif di area motorik pra-suplemen manusia dipelajari dengan rekaman subdural dari potensi terkait diskriminasi/seleksi. Otak 122, 915–931. Crossref, PubMed, Google Cendekia

Inase M., Tokuno H., Nambu A., Akazawa T.& Takada M.

. 1999 Zona input kortikostriatal dan kortikosubtalamus dari area motorik tambahan pada monyet kera: perbandingan dengan zona input dari area motorik tambahan. Otak Res. 833, 191–201. (doi:10.1016/S0006-8993(99)01531-0). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 1890 Prinsip-prinsip psikologi . New York, NY: Henry Holt. beasiswa Google

Johansen-Berg H., Behrens T. E. J., Robson M. D., Drobnjak I., Rushworth M. F. S., Brady J. M., Smith S. M., Higham D. J. & amp Matthews P. M.

. 2004 Perubahan profil konektivitas mendefinisikan wilayah fungsional yang berbeda di korteks frontal medial manusia. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat 101, 13 335–13 340. (doi:10.1073/pnas.0403743101). Crossref, Google Cendekia

Lau H. C., Rogers R. D., Haggard P. & Passingham R. E.

. 2004 Perhatian pada niat. Sains 303, 1208-1210. (doi:10.1126/science.1090973). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Lehéricy S., Ducros M., Krainik A., Francois C., Van de Moortele P., Ugurbil K.& Kim D.-S.

. 2004 pelacakan aksonal tensor difusi 3-D menunjukkan proyeksi SMA dan pra-SMA yang berbeda ke striatum manusia. otak. korteks 14, 1302–1309. (doi:10.1093/cercor/bhh091). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 1971 Mengubah metode naik-turun dalam psikoakustik. J.Akus. Soc. NS. 49((Lampiran 2)), 467–477. (doi:10.1121/1.1912375). Crossref, Google Cendekia

Luppino G., Matelli M., Camarda R.& Rizzolatti G.

. 1993 Koneksi kortikokortikal area F3 (SMA-benar) dan area F6 (pra-SMA) pada kera kera. J.Kom. saraf. 338, 114-140. (doi:10.1002/cne.903380109). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

Mars R. B., Klein M. C., Neubert F., Olivier E., Buch E. R., Boorman E. D. & amp Rushworth M. F. S.

. 2009 Pengaruh latensi pendek korteks frontal medial pada korteks motorik primer selama pemilihan tindakan di bawah konflik. J. Neurosci. 29, 6926–6931. (doi:10.1523/JNEUROSCI.1396-09.2009). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2008 Kesadaran tindakan: kesimpulan dan prediksi . Sadar. Cogn. 17, 136-144. (doi:10.1016/j.concog.20066.12.004). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Moore J. W., Lagnado D., Deal D. C. & Haggard P.

. 2009a Perasaan kontrol: kontingensi menentukan pengalaman tindakan. Pengartian 110, 279–283. (doi:10.1016/j.cognition.2008.11.006). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Moore J. W., Wegner D. M. & Haggard P.

. 2009b Memodulasi rasa agensi dengan isyarat eksternal. Sadar. Cogn. 18, 1056–1064. (doi:10.1016/j.concog.2009.05.004). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Moore J. W., Schneider S. A., Schwingenschuh P., Moretto G., Bhatia K. P. & amp Haggard P.

. 2010 Obat dopaminergik meningkatkan pengikatan efek-aksi pada penyakit Parkinson . Neuropsikologi 48, 1125-1132. (doi:10.1016/j.neuropsikologia.2009.12.014). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Nachev P., Wydell H., O'neill K., Husain M.& Kennard C.

. 2007 Peran area motorik pra-suplemen dalam kontrol tindakan. NeuroImage 36((Lampiran 2)), T155–T163. (doi:10.1016/j.neuroimage.2007.03.034). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 1996 Area motorik dinding medial: tinjauan lokasi dan aktivasi fungsionalnya. otak. korteks 6, 342–353. Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

. 2001 Pencitraan daerah premotor. Curr. pendapat. Neurobiol. 11, 663–672. (doi:10.1016/S0959-4388(01)00266-5). Crossref, PubMed, ISI, Google Cendekia

1994 Stimulasi listrik dan magnet non-invasif pada otak, sumsum tulang belakang dan akar: prinsip dasar dan prosedur untuk aplikasi klinis rutin. Laporan komite IFCN. Elektroensefalografi. klinik Neurofisiol. 91, 79–92. (doi:10.1016/0013-4694(94)90029-9). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Rowe J. B., Toni I., Josephs O., Frackowiak R. S. & Passingham R. E.

. 2000 Korteks prefrontal: pemilihan respons atau pemeliharaan dalam memori kerja? Sains 288, 1656-1660. (doi:10.1126/science.288.5471.1656). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Rushworth M., Hadland K. A., Paus T. & Sipila P. K.

. 2002 Peran korteks frontal medial manusia dalam pengalihan tugas: studi fMRI dan TMS gabungan. J. Neurofisiol. 87, 2577–2592. Crossref, PubMed, Google Cendekia

Sirigu A., Daprati E., Pradat-Diehl P., Franck N.& Jeannerod M.

. 1999 Persepsi gerakan yang dihasilkan sendiri setelah lesi parietal kiri. Otak 122, 1867–1874. Crossref, PubMed, Google Cendekia

Stefan K., Wycislo M., Gentner R., Schramm A., Naumann M., Reiners K.& Classen J.

. 2006 Oklusi sementara plastisitas kortikal motorik asosiatif dengan pelatihan motorik dinamis sebelumnya. otak. korteks 16, 376–385. (doi:10.1093/cercor/bhi116). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Stetson C., Cui X., Montague P. R. & Eagleman D. M.

. 2006 Kalibrasi ulang sensorik motor mengarah pada pembalikan ilusi aksi dan sensasi . neuron 51, 651–659. (doi:10.1016/j.neuron.2006.08.006). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Synofzik M., Vosgerau G.& Newen A.

. 2008 Di luar model pembanding: akun agensi dua langkah multifaktorial . Sadar. Cogn. 17, 219–239. (doi:10.1016/j.concog.2007.03.010). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2003 Kesadaran peristiwa somatik terkait dengan tindakan sukarela. Eks. Otak Res. 149, 439–446. (doi:10.1007/s00221-003-1386-8). Crossref, PubMed, Google Cendekia

. 2002 Ilusi kehendak sadar (edisi ilustrasi). Cambridge, MA : MIT Press . beasiswa Google

Weiller C., Jüptner M., Fellows S., Rijntjes M., Leonhardt G., Kiebel S., Müller S., Diener H. C.& Thilmann A. F.

. 1996 Representasi otak dari gerakan aktif dan pasif. NeuroImage 4, 105-110. (doi:10.1006/nimg.1996.0034). Crossref, PubMed, Google Cendekia

Wolters A., Sandbrink F., Schlottmann A., Kunesch E., Stefan K., Cohen L. G., Benecke R.& Classen J.

. 2003 Sebuah aturan Hebbian asimetris temporal mengatur plastisitas di korteks motorik manusia. J. Neurofisiol. 89, 2339–2345. (doi:10.1152/jn.00900.2002). Crossref, PubMed, Google Cendekia


Lapisan kortikal/BA

Gunakan kartu flash ini untuk membantu mengingat informasi. Lihatlah kartu besar dan coba ingat apa yang ada di sisi lain. Kemudian klik kartu untuk membaliknya. Jika Anda tahu jawabannya, klik kotak Tahu berwarna hijau. Jika tidak, klik kotak merah Tidak tahu.

Bila Anda telah menempatkan tujuh kartu atau lebih di kotak Tidak tahu, klik "coba lagi" untuk mencoba kartu-kartu itu lagi.

Jika Anda tidak sengaja memasukkan kartu ke dalam kotak yang salah, cukup klik kartu untuk mengeluarkannya dari kotak.

Anda juga dapat menggunakan keyboard untuk memindahkan kartu sebagai berikut:

  • SPASI - balikkan kartu saat ini
  • PANAH KIRI - pindahkan kartu ke tumpukan Tidak tahu
  • PANAH KANAN - pindahkan kartu ke tumpukan Tahu
  • BACKSPACE - batalkan tindakan sebelumnya

Jika Anda masuk ke akun Anda, situs web ini akan mengingat kartu mana yang Anda ketahui dan tidak Anda ketahui sehingga kartu tersebut berada di kotak yang sama saat Anda masuk lagi.

Saat Anda perlu istirahat, cobalah salah satu aktivitas lain yang tercantum di bawah kartu flash seperti Matching, Snowman, atau Hungry Bug. Meskipun mungkin terasa seperti Anda sedang bermain game, otak Anda masih membuat lebih banyak koneksi dengan informasi untuk membantu Anda.


Antikorelasi antara Daerah Otak Aktif: Studi Simulasi Model Berbasis Agen.

Sifat korelasi negatif yang tidak terdefinisi dengan baik merangsang beberapa penulis untuk mempelajari kegigihan korelasi negatif yang signifikan melalui metode koreksi spesifik fMRI dan untuk mengusulkan kemungkinan peran fisiologis bagi mereka [1-4]. Namun, dalam hal ini, mekanisme yang jelas tentang bagaimana interaksi negatif terkait dengan interaksi positif belum tersedia. Pendekatan yang bermanfaat untuk masalah ini adalah simulasi aktivitas otak, yang membuka pintu bagi model mekanistik yang dapat divalidasi oleh data empiris.

Model yang berbeda telah diusulkan [5] untuk memperkirakan aktivitas kolektif neuron seperti model biofisik berbasis konduktansi [6-8] atau model FitzHugh-Nagumo [9, 10], dengan medan rata-rata [11] atau massa tindakan [12] formalisme. fMRI menghasilkan data pada tingkat mesoscopic sementara aktivitas otak diperiksa pada skala yang jauh lebih besar daripada neuron tunggal. Ini menyiratkan bahwa kita harus membayangkan bagaimana perilaku unit fungsional tunggal, yang sangat penting untuk pemahaman aktivitas otak saat ini, dapat mempengaruhi pengamatan pada tingkat hierarki yang lebih tinggi [13].

Untuk mereproduksi keadaan istirahat otak dari akuisisi fMRI, koneksi serat mielin jarak jauh dengan pencitraan difusi, atau permukaan kortikal terlipat dengan pencitraan resolusi tinggi [14-17], telah digunakan sebagai latar belakang untuk interaksi antara area otak. . Interaksi tersebut telah disimulasikan menggunakan model Kuramoto [18], model Ising [19], dan beberapa model dinamis waktu diskrit [20, 21]. Dalam kasus terakhir [20, 21], pendekatan otomat seluler stokastik digunakan oleh dua model komputasi otak yang mapan, model rentan-bersemangat-refraktori (SER) [22] dan model FitzHugh-Nagumo [9].

Pendekatan alternatif untuk pemodelan otak skala besar adalah dengan mensimulasikan aktivitas otak menggunakan peta konektivitas fungsional itu sendiri sebagai latar belakang. Dalam konteks seperti itu, Joyce et al. [23] mewujudkan model yang diilhami otak berbasis agen (ABBM) menggunakan nilai positif dan negatif dari konektivitas fungsional. Secara umum, model berbasis agen (ABM) mencakup seperangkat agen yang interaksi timbal baliknya ditentukan oleh seperangkat aturan tergantung pada sistem yang ada. Model-model ini dapat menunjukkan perilaku yang muncul seperti yang dijelaskan oleh Wolfram [24].

Di sini kami mengembangkan model menggunakan model ABM dan model SER yang masuk akal secara biologis, yang harus memperhitungkan interaksi positif dan negatif antara area otak skala besar. Tingkat konektivitas fungsional yang berbeda di latar belakang memodulasi kesesuaian simulasi, dan kami fokus, khususnya, pada fraksi tautan negatif untuk menguji peran mereka dalam organisasi jaringan terstruktur.

2.1. Pengumpulan data. Sampel terdiri dari 30 gambar fungsional terpilih dari kontrol sehat dari dataset Beijing Zang (180 subjek) dalam koleksi 1000 Fungsional Connectomes Classic (http://fcon_1000.projects.nitrc.org/indi/ retro/BeijingEnhanced.html). Data istirahat diperoleh dengan menggunakan pemindai 3.0 T Siemens di Imaging Center for Brain Research, Beijing Normal University. Untuk setiap subjek, total 240 volume gambar EPI diperoleh secara aksial (waktu pengulangan, waktu gema 2000 ms, irisan 30 ms, ketebalan 33, celah 3 mm, bidang pandang 0,6 mm, 200 x 200 [mm.sup.2] ] resolusi, 64 x 64 sudut balik, 90[derajat]). Untuk gambar anatomi, diperoleh urutan magnetisasi tiga dimensi sagital berbobot T1 yang disiapkan rapid gradient echo (MPRAGE), meliputi seluruh otak: 128 irisan, TR= 2530 ms, TE = 3,39 ms, ketebalan irisan = 1,33 mm, flip sudut = 7[derajat], waktu inversi = 1100 ms, FOV = 256 x 256 mm, dan resolusi dalam bidang = 256 x 192.

2.2. Prapemrosesan Data. 10 scan pertama dari setiap subjek telah dihapus, dan gambar fungsional yang tersisa dianalisis sesuai dengan prosedur yang dijelaskan sepenuhnya di tempat lain [25]. Kotak alat SPM8 (Pemetaan Parametrik Statistik) (Departemen Neurologi Kognitif Wellcome, London, Inggris) dan kotak alat Konektivitas Fungsional (CONN) digunakan dalam pra-pemrosesan data pada platform MATLAB R2010b.

Gambar dari setiap subjek dibagi menjadi 105 ROI tanpa batang otak dan otak kecil (lihat Gambar 1) melalui Atlas MRI Otak Manusia, Harvard Medical School [26], dan dari setiap ROI, deret waktu diekstraksi. Matriks korelasi rata-rata untuk setiap subjek dihitung untuk semua kemungkinan pasangan dari 105 ROI dengan mempertimbangkan kedua tanda korelasi dan digunakan sebagai matriks konektivitas (individu). Dengan demikian, matriks rata-rata global yang akan digunakan sebagai latar belakang simulasi otak diperhitungkan menurut prosedur keseluruhan berikut ini:

(1) Untuk setiap subjek, rangkaian waktu aktivasi dari 105 ROI yang diekstraksi dari 240 gambar fungsional (lihat Pengumpulan Data) digabungkan dan dikorelasikan dalam semua kemungkinan kombinasi, menghasilkan matriks konektivitas individual. Kemudian, rata-rata global mengenai seluruh kelompok mata pelajaran diperoleh dengan rata-rata 30 matriks individu, seperti yang digambarkan pada Gambar 2(a).

(2) Untuk interaksi positif dan negatif, dalam matriks rata-rata di atas, serangkaian 20 matriks biner dan matriks ambang dibangun, mengambil pecahan dari nilai korelasi absolut tertinggi dalam kisaran dari 0% hingga 100% pada langkah 5%: ini mewakili kepadatan jaringan (biaya). Dengan demikian, 20 matriks biner dari peningkatan biaya diturunkan, memiliki jumlah total hubungan positif dan negatif yang tidak seimbang (korelasi positif total 70%, total korelasi negatif 30%). Kami menyebutnya jenis ambang batas nilai-mutlak-proporsional-ambang. Gambaran grafis dari prosedur ini dilaporkan pada Gambar 2(b).

(3) Satu set lebih lanjut matriks biner dan ambang batas dihitung untuk membedakan nilai korelasi paling signifikan untuk setiap tanda: 15 matriks dari biaya 0% -70% (fraksi maksimum tautan positif), hanya berisi nilai positif, dan 7 matriks dari biaya 0%-30% (fraksi maksimum tautan negatif), hanya berisi nilai negatif. Jadi, kami memiliki jumlah korelasi positif dan negatif yang berbeda untuk bagian yang sama dari total tautan. Kami menyebut jenis ambang batas ini ditandatangani-nilai-proporsional-ambang.

(4) Akhirnya, semua kombinasi matriks positif dan negatif untuk ambang batas yang berbeda digabungkan, menghasilkan 7 * 15 = 105 matriks yang memiliki jumlah korelasi positif dan negatif yang berbeda.

2.3. Simulasi dengan Model ABBM. Pendekatan berbasis agen digunakan dalam simulasi jaringan otak skala besar yang mampu menjelaskan perilaku independen dari setiap wilayah otak serta interaksi antara wilayah yang berbeda. Setiap node dalam jaringan mewakili, menurut formalisme rentan-eksitasi-refraktori (SER) [20, 21], sebuah siklus neuron biologis bergaya dalam langkah-langkah waktu diskrit melalui tiga keadaan berikut: (S), keadaan rentan di mana node dapat tereksitasi dengan probabilitas transisi yang disebut sop (E), keadaan tereksitasi setelah node masuk dalam keadaan refraktori dan (R), keadaan refraktori dari mana node dapat diregenerasi (S) secara stokastik dengan probabilitas pemulihan yang disebut nep.

Interaksi di antara node (agen) yang dicirikan oleh status (SER) didefinisikan melalui tautan positif dan negatif dalam matriks biner dan ambang batas yang berasal dari data empiris dan disimulasikan melalui model yang diilhami otak berbasis agen (ABBM) dari jenis yang disarankan oleh Joyce [23].

Secara khusus, setiap node dicirikan oleh tiga variabel ([[sigma].sub.s], [[sigma].sub.p], dan [[sigma].sub.n) dua parameter ([[pi].sub .p] dan [[pi].sub.n]) (lihat Gambar 3), yang didefinisikan sebagai berikut.

(i) [[sigma].sub.s] = 1 jika node berada dalam status S (susceptible), yaitu rentan terhadap perubahan (jika tidak, [[sigma].sub.s] = 0).

(ii) [[sigma].sub.p] dan [[sigma].sub.n] dihitung dari rata-rata kontribusi tetangga positif dan negatif, masing-masing setiap tetangga berkontribusi rata-rata jika dalam keadaan aktif (on).

(iii) [[pi].sub.n] dan [[pi].sub.p] adalah parameter ambang batas di atas rata-rata tetangga negatif dan positif ([[phi].sub.p] dan [[phi]. sub.n]) diatur ke 1 (jika tidak, diatur ke 0).

Dengan mempertimbangkan variabel sebelumnya, kami mengkarakterisasi agen dengan tiga variabel biner ([[phi].sub.s], [[phi].sub.p], dan [[phi].sub.n]), yaitu, oleh salah satu dari [2.sup.3] kemungkinan kombinasi (111, 110, 101, 011, 100, 001, 010,000). Simulasi dilakukan secara bersamaan untuk semua agen dan untuk setiap langkah, dan berbeda dengan Morris dan Lecar [6], kami merancang beberapa aturan apriori untuk memutuskan apakah wilayah otak dapat menjadi aktif pada langkah simulasi yang diberikan (Tabel 1) .

Berbagai kombinasi sop, nep (konektivitas independen) dan [[pi].sub.p], [[pi].sub.n] (tergantung konektivitas) pasangan parameter telah diperiksa dalam model yang dijelaskan di atas untuk simulasikan paling baik seluruh empiris, matriks konektivitas positif dengan fraksi tertentu dari tautan positif dan negatif. Secara khusus, jika link negatif dikaitkan dengan noise, kualitas simulasi akan menurun ketika jumlah pecahannya meningkat dan, sebaliknya, meningkat dalam kondisi simetris yang berlawanan.

Simulasi diulang 100 kali untuk setiap kombinasi parameter yang berbeda, menetapkan ke node seri acak 0 dan 1 dan status SER acak. Perhatikan bahwa dalam kasus pasangan [[pi].sub.p], [[pi].sub.n], nilai yang sama untuk setiap anggota pasangan digunakan. Setiap simulasi menyertakan 200 langkah waktu dan menghasilkan matriks 105 kolom (wilayah otak) dan 200 baris (langkah waktu total) lihat Gambar 4. Korelasi Pearson (r) yang dilakukan pada kolom matriks tersebut menghasilkan simulasi 105 x 105 matriks konektivitas. Korelasi Pearson antara masing-masing dari 100 matriks yang disimulasikan dan yang diturunkan dari data eksperimen menghasilkan 100 nilai korelasi untuk setiap kombinasi parameter yang dirata-ratakan dan nilai rata-rata yang ditetapkan untuk kombinasi parameter tersebut. Patut digarisbawahi bahwa korelasi Pearson (r) digunakan di seluruh pekerjaan ini sebagai indeks kesepakatan (kesesuaian) antara simulasi dan data empiris.

Seluruh prosedur mencakup tiga seri simulasi: Dua seri pertama bertujuan untuk mengoptimalkan nilai parameter di seri ketiga, pentingnya fraksi yang berbeda dari konektivitas negatif dan positif dalam reproduksi konektivitas positif itu sendiri diperkirakan. Secara khusus, hal-hal berikut harus diperhatikan:

(i) Pada simulasi seri pertama, masing-masing dari 20 matriks yang dicirikan oleh ambang batas proporsional-nilai absolut (dari 0% hingga 100% ambang nilai absolut dengan langkah 5%) digunakan sebagai latar belakang, serta variasi besar dari parameter lainnya (sop dan nep = 0.25-0.50-0.75 [[pi].sub.p]/[[pi].sub.n] dari 0,1 hingga 1, langkah 0,1).

(ii) Rangkaian simulasi kedua bertujuan untuk meningkatkan presisi parameter dalam kisaran yang diidentifikasi dalam rangkaian simulasi sebelumnya.

(iii) Akhirnya, rangkaian simulasi ketiga dilakukan dengan mempertimbangkan, dalam 105 matriks yang dicirikan oleh kemungkinan kombinasi 15 positif dan 7 negatif-nilai-bertanda-batas-proporsional, yang menunjukkan kinerja simulasi terbaik, yaitu, reproduksi terbaik dari pola konektivitas asli.

Signifikansi kinerja pemasangan dinilai sebagai berikut: untuk memeriksa pengaruh konektivitas positif dan negatif, masing-masing 15 dan 7 fraksi berbeda dari tautan positif dan negatif digunakan dan dikenai uji Friedman. Kemudian dilakukan analisis post hoc dengan menggunakan rangking goodness-of-fit dengan uji Tukey-Kramer.

3.1.Menjelajahi Ruang Parameter Model Otak. Pada fase eksplorasi pertama dari validasi model, kesesuaian antara data empiris dan simulasi, seperti yang dipantau oleh Pearson (r), dipelajari melalui berbagai konektivitas-independen (sop, nep) dan konektivitas-tergantung. ([[pi].sub.p], [[pi].sub.n]) parameter, yaitu, masing-masing 0,25-0,50-0,75 dan dari 0,1 hingga 1 pada 0,1 langkah.

Pada Gambar 5(a), nilai [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n] yang terkait dengan puncak goodness-of-fit menunjukkan tren yang meningkat dengan nilai sop dan nep. Karena nilai sop dan nep yang tinggi menunjukkan sistem yang dapat dirangsang, yang memiliki probabilitas tinggi untuk aktivasi spontan dan probabilitas rendah untuk beristirahat dalam keadaan refraktori, pemasangan tampaknya ditingkatkan dengan ambang batas yang relatif konservatif untuk [[pi].sub.p] dan [ [pi].sub.n], yaitu, [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n] = 0,1, dalam kondisi eksitabilitas rendah (sop dan nep sama dengan 0,25).

Pertimbangan di atas menyarankan untuk fokus pada rentang parameter yang lebih rendah, yaitu sop dan nep dari 0,025 hingga 0,25 (langkah = 0,025) dan [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n] dari 0,025 hingga 0,1 (langkah = 0,025). Dengan demikian, pencocokan antara simulasi dan data empiris dapat ditingkatkan dengan mencapai nilai maksimum 0,50 pada nilai parameter bebas-konektivitas berikut: sop = 0,025 nep = 0,175, 0,20, 0,225.

Seperti yang ditunjukkan pada Gambar 5(b), goodness-of-fit tertinggi dicapai pada [[pi].sub.p] = [[pi].sub.n] = 0,1 dan menggunakan kepadatan konektivitas kecil (15%) . Pada peningkatan nilai [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n], tren berubah secara bertahap hingga pada [[pi].sub.p] = [[pi].sub.n] = 0,1 minimum absolut dalam kisaran kepadatan konektivitas yang lebih rendah dapat diamati, serta maksimum dalam kisaran kepadatan konektivitas yang lebih tinggi. Perhatikan bahwa nilai sop dan nep dikunci, masing-masing, pada 0,025 dan 0,225, dan bahwa mengubah parameter nep tidak mengubah tren yang diamati.

Perilaku ini dapat dianggap berasal dari jumlah tautan positif dan negatif yang berbeda menggunakan ambang batas proporsional-nilai absolut: Jumlah tautan negatif lebih rendah (hampir tidak signifikan untuk tingkat biaya konektivitas umum yang lebih rendah), dan ambang batas yang lebih konservatif [ [pi].sub.n] selanjutnya akan mengurangi informasi terkait. Jadi, dengan ambang batas [[pi].sub.n] yang lebih labil, lebih banyak informasi dari konektivitas negatif dapat diekstraksi, yang meningkatkan peran modulasinya. Akan tetapi, karena distribusi tautan positif dan negatif yang tidak seimbang, simulasi mencapai nilai goodness-of-fit maksimum hanya pada kisaran kepadatan konektivitas yang lebih tinggi (di mana sejumlah besar konektivitas negatif juga meningkat). Pada saat yang sama, ambang batas yang lebih rendah [[pi].sub.p] dapat memperkenalkan koneksi positif acak, mengurangi kecocokan di kisaran kepadatan konektivitas yang lebih rendah.

3.2. Pemodelan Tautan Positif dan Negatif. Pada fase ini, tugasnya adalah menentukan ketergantungan prosedur pemasangan pada jumlah relatif tautan positif dan negatif, menggunakan nilai parameter yang diidentifikasi pada langkah sebelumnya, yaitu, sop = 0,025, nep = 0,225, dan [[pi] .sub.p] = [[pi].sub.n] = 0,1. Pada Gambar 6, tren nilai korelasi pada peningkatan fraksi konektivitas positif ditandai dengan puncak dalam nilai tengah biaya positif. Selain itu, menambahkan tautan negatif pada tahap ini semakin meningkatkan pemasangan hingga maksimum (0,57) pada nilai kepadatan jaringan negatif yang lebih tinggi.

Analisis statistik nonparametrik (uji Friedman) yang dilaporkan pada Gambar 7 menegaskan efek yang signifikan (p < 0,0001, [chi square] = 97,3, df= 1) dari hubungan positif pada kinerja pemasangan model. Pengaruh link negatif, bagaimanapun, tidak signifikan (p = 0,55, [chi square] = 4,9, df = 6). Perbedaan post hoc yang signifikan dalam tautan positif terlihat dalam kisaran dari 5% hingga 30% dari kepadatan jaringan positif (Gambar 7(a)). Uji nonparametrik yang sama untuk tautan negatif dalam kisaran nilai kebaikan-kecocokan yang lebih tinggi dilaporkan pada Gambar 7(c) di mana 6 tingkat biaya positif yang berbeda (dari 5% hingga 30%) dipertimbangkan, sedangkan tingkat negatif tautan tetap 7. Berbeda dengan hasil sebelumnya, di bawah kondisi ini, efek signifikan untuk tautan negatif (lihat Gambar 7(c) p < 0,0001, [chi square] = 37,1, df=6) muncul. Ini menunjukkan kemungkinan interaksi antara jumlah tautan positif dan negatif yang berbeda, sehingga hanya dalam kisaran biaya positif 5% -30% terdapat tren peningkatan kecocokan setelah penambahan tautan negatif (25% -30% ). Dalam kondisi lain, hanya fluktuasi acak yang terjadi, mungkin disebabkan oleh peningkatan tingkat variabilitas.

3.3. Pemodelan Variabilitas Individu. Mengingat tingkat variabilitas individu yang nyata dalam konektivitas fungsional otak, model tersebut telah diterapkan secara individual pada sampel kecil subjek. Untuk masing-masing dari delapan subjek yang dipilih secara acak, simulasi diulang dalam kisaran biaya positif yang ditunjukkan sebagai signifikan oleh pekerjaan kami sebelumnya (biaya positif: 5% -30%), dan menjaga nilai yang sama dari sop, nep dan [[pi] .sub.p]/[[pi].sub.n] parameter. Hasilnya, ditunjukkan pada Gambar 8, sejalan dengan pengamatan sebelumnya dari efek kecil variabilitas antikorelasi dalam model.

4.1. Masalah Umum tentang Model Otak Kita. Dalam karya ini, kami mengusulkan model berbasis agen sederhana yang mampu mensimulasikan konektivitas fungsional otak. Hasil kami menekankan sekali lagi tentang bagaimana seperangkat aturan sederhana antara agen yang berinteraksi dapat menunjukkan dinamika yang kompleks [24]. Fitur khusus dari pekerjaan kami adalah input yang digunakan untuk simulasi: alih-alih konektivitas struktural [14-17], kami menggunakan konektivitas fungsional itu sendiri sebagai latar belakang dan melakukannya untuk mendukung peran sejumlah konektivitas yang ditandatangani. Secara khusus, kami fokus pada fraksi relatif dari tautan positif dan negatif, untuk mengkarakterisasi fungsi otak secara keseluruhan.

Simulasi kami mengeksploitasi fitur menarik dari strategi berbasis ABBM yang telah digunakan untuk tujuan yang sama di antara beberapa alternatif yang mungkin [23]. Pendekatan ini menunjukkan pola dinamika yang berbeda, tetapi hanya beberapa kombinasi parameter tertentu yang menghasilkan hasil nontrivial [23] dan, sebagai tambahan, seringkali kurang interpretasi biologis yang koheren. Kami awalnya menggunakan beberapa nilai parameter yang terinspirasi langsung ke sistem biologis, dan hasilnya tidak memuaskan. Jadi, kami beralih ke model SER dengan dinamika agen yang ditentukan oleh parameter sop dan nep. Dengan cara ini, daerah otak menunjukkan osilasi stokastik sejalan dengan model yang lebih realistis [14, 15], dan konektivitas mewakili modulasi di antara dinamika osilasi otak. Sebagai hasil pertama dari strategi pemodelan yang diadopsi, karakterisasi sistem yang ada meningkat secara signifikan.

4.2. Memodelkan Aktivitas Otak Menggunakan Jumlah Tautan Positif dan Negatif yang Berbeda. Tren yang berbeda ditemukan oleh simulasi kami tergantung pada jumlah relatif konektivitas positif dan negatif: Dalam kasus sebelumnya (konektivitas positif), kecocokan menunjukkan puncak pada nilai biaya yang lebih rendah, dan tren penurunan mengikuti yang terakhir ( konektivitas negatif), good-of-fit menunjukkan tren meningkat dengan maksimum pada fraksi maksimal tautan negatif.

Adapun konektivitas positif, analisis statistik menunjukkan perbedaan yang jelas antara model acak (tidak ada koneksi antara node, dan semua wilayah otak menunjukkan osilasi acak) dalam kisaran antara 5% dan 30%. Hasil ini sejalan dengan temuan sebelumnya yang menunjuk ke topologi dunia kecil dalam kisaran itu [27]: Dalam kisaran yang sama, jaringan positif otak menunjukkan keseimbangan yang efisien antara sifat segregasi-integrasi, dan wilayah otak dapat dikelompokkan dalam berbagai subnetwork tanpa kehilangan kemungkinan transfer informasi antara satu sama lain [28]. Sedangkan untuk link negatif, goodness-of-fit menunjukkan tren yang berbeda dari model acak hanya jika link positif berada di kisaran 5%-30%: jika tidak, tren akan hilang. Dalam bingkai ini, tautan negatif menunjukkan pentingnya untuk meningkatkan pemasangan dan membuktikan sifat nonartifaktualnya, sementara kepadatan tautan positif yang lebih tinggi dapat menunjukkan sumber kebisingan yang signifikan.

Hasil yang dikumpulkan oleh model kami pada subjek tunggal sesuai dengan yang ada pada matriks rata-rata, yang menunjukkan reproduksi variabilitas individu yang baik. Sebagai validasi yang lebih umum dari penelitian kami, analisis yang sama dilakukan pada set lain dari 30 individu yang dipilih secara acak dari database yang sama (dataset Beijing Zang, koleksi 1000 Fungsional Connectomes Classic) menghasilkan hasil yang sangat mirip (tidak ditampilkan).

Interpretasi obyektif dari pengamatan kami harus mempertimbangkan beberapa faktor: (1) Lebih banyak modulasi positif daripada negatif dapat disukai oleh model kami (2) antikorelasi memiliki dinamika yang lebih bervariasi, lebih bergantung pada kondisi eksperimental. Dari sudut pandang ini, interaksi tersebut merupakan karakteristik dari keadaan istirahat itu sendiri dan memiliki makna yang lebih lokal daripada global (3) metode pra-pemrosesan kami (aCompCorr [29]) yang digunakan untuk analisis fMRI mungkin tidak cukup baik untuk mengkarakterisasi jaringan negatif. Masalah pertama dapat diuji menggunakan berbagai jenis simulasi untuk menghasilkan model untuk koneksi negatif. Dalam hal ini, kita membutuhkan pemodelan otak skala besar yang lebih akurat yang dapat menjelaskan jenis interaksi otak ini. Adapun masalah kedua, bukti yang berbeda cenderung menilai sifat antikorelasi lokal versus global. Faktanya, dua bukti menunjukkan hipotesis yang berbeda ini: Gopinath et al. [30] menemukan antikorelasi intracluster di beberapa jaringan tugas-positif (TPNs) selama keadaan istirahat, menunjukkan kemungkinan aktivitas yang bergantung pada keadaan. Namun, baru-baru ini [4], kami menemukan kemungkinan koneksi yang rendah antara node yang paling terhubung menggunakan jaringan fungsional antikorelasi (node ​​yang sangat terhubung cenderung menghindari koneksi antara satu sama lain, menunjukkan organisasi jaringan global).

Tentang masalah terakhir, bagaimanapun, tidak ada konsensus univokal, dan metode alternatif telah diusulkan [2], di antaranya aCompCorr muncul sebagai yang paling dapat diandalkan [1].

Perbandingan langsung dari aCompCorr dengan GSR [31], bagaimanapun, tidak memungkinkan kami untuk memberikan jawaban akhir untuk masalah umum, yang tetap, kemudian, masih terbuka untuk eksplorasi lebih lanjut.

Secara keseluruhan, target dari penelitian ini bukanlah untuk mengembangkan alternatif dari model otak skala besar yang sudah digunakan, tetapi untuk mendukung pentingnya jenis konektivitas yang berbeda untuk sistem otak. Untuk tujuan ini, kami memperkenalkan model sederhana yang dapat menyesuaikan data empiris, menyediakan metode untuk mengidentifikasi koneksi fungsional acak (atau bising), dan menemukan beberapa bukti tentang pentingnya antikorelasi untuk karakterisasi optimal pola konektivitas.

Tampaknya adil untuk menyimpulkan bahwa antikorelasi (1) harus dibedakan dari kebisingan dan (2) dapat meningkatkan karakterisasi konektivitas positif dan berkontribusi pada penyempurnaan sistem fungsional otak global dalam akuisisi fMRI.

Label Anatomi Daerah Otak

(1) FP r (kutub depan kanan)

(3) IC r (korteks insular kanan)

(4) IC l (korteks insular kiri)

(5) SFG r (girus frontal superior kanan)

(6) SFG l (girus frontal superior kiri)

(7) MidFG r (girus frontal tengah kanan)

(8) MidFG l (girus frontal tengah kiri)

(9) IFG tri r (girus frontal inferior, pars triangularis kanan)

(10) IFG tri l (girus frontal inferior, pars triangularis kiri)

(11) IFG oper (girus frontal inferior, pars opercularis kanan)

(12) IFG oper l (girus frontal inferior, pars opercularis kiri)

(13) PreCG r (girus precentral kanan)

(14) PreCG l (girus precentral kiri)

(15) TP r (kutub temporal kanan)

(16) TP l (kutub temporal kiri)

(17) aSTG r (girus temporal superior, divisi anterior kanan)

(18) aSTG l (girus temporal superior, divisi anterior kiri)

(19) pSTG r (girus temporal superior, divisi posterior kanan)

(20) pSTG l (girus temporal superior, divisi posterior kiri)

(21) aMTG r (girus temporal tengah, divisi anterior kanan)

(22) aMTG l (girus temporal tengah, divisi anterior kiri)

(23) pMTG r (girus temporal tengah, divisi posterior kanan)

(24) pMTG l (girus temporal tengah, divisi posterior kiri)

(25) toMTG r (girus temporal tengah, bagian temporooksipital kanan)

(26) toMTG l (girus temporal tengah, bagian temporooksipital kiri)

(27) aITG r (girus temporal inferior, divisi anterior kanan)

(28) aITG l (girus temporal inferior, divisi anterior kiri)

(29) pITG r (girus temporal inferior, divisi posterior kanan)

(30) pITG l (girus temporal inferior, divisi posterior kiri)

(31) toITG r (girus temporal inferior, bagian temporooksipital kanan)

(32) toITG l (girus temporal inferior, bagian temporooksipital kiri)

(33) PostCG r (kanan postcentral gyrus)

(34) PostCG l (girus postcentral kiri)

(35) SPL r (lobulus parietal superior kanan)

(36) SPL l (lobulus parietal superior kiri)

(37) aSMG r (girus supramarginal, divisi anterior kanan)

(38) aSMG l (girus supramarginal, divisi anterior kiri)

(39) pSMG r (girus supramarginal, divisi posterior kanan)

(40) pSMG l (girus supramarginal, divisi posterior kiri)

(41) AG r (girus sudut kanan)

(42) AG l (girus sudut kiri)

(43) sLOC r (korteks oksipital lateral, divisi superior kanan)

(44) sLOC l (korteks oksipital lateral, divisi superior kiri)

(45) iLOC r (korteks oksipital lateral, divisi inferior kanan)

(46) iLOC l (korteks oksipital lateral, divisi inferior kiri)

(47) ICC r (korteks intrakalkarin kanan)

(48) ICC l (korteks intrakalkarin kiri)

(49) MedFC (korteks medial frontal)

(50) SMA r (korteks lobulus penjajaran - sebelumnya korteks motorik pelengkap kanan)

(51) SMA L (korteks lobulus penjajaran - sebelumnya korteks motorik tambahan kiri)

(52) SubCalC (korteks subkallosal)

(53) PaCiG r (paracingulate gyrus kanan)

(54) PaCiG l (girus paracingulate kiri)

(55) AC (cingulate gyrus, divisi anterior)

(56) PC (cingulate gyrus, divisi posterior)

(57) Precuneus (korteks precuneus)

(58) Kuneal r (korteks kuneal kanan)

(59) Kuneal l (korteks kuneal kiri)

(60) FORb r (korteks orbital frontal kanan)

(61) FORb l (korteks orbital frontal kiri)

(62) aPaHC r (girus parahippocampal, divisi anterior kanan)

(63) aPaHC l (girus parahippocampal, divisi anterior kiri)

(64) pPaHC r (girus parahippocampal, divisi posterior kanan)

(65) pPaHC l (girus parahippocampal, divisi posterior kiri)

(66) LG r (girus lingual kanan)

(67) LG l (girus lingual kiri)

(68) aTFusC r (korteks fusiform temporal, divisi anterior kanan)

(69) aTFusC l (korteks fusiform temporal, divisi anterior kiri)

(70) pTFusC r (korteks fusiform temporal, divisi posterior kanan)

(71) pTFusC l (korteks fusiform temporal, divisi posterior kiri)

(72) TOFusC r (korteks fusiform oksipital temporal kanan)

(73) TOFusC l (korteks fusiform oksipital temporal kiri)

(74) OFusG r (oksipital fusiform gyrus kanan)

(75) OFusG l (girus fusiform oksipital kiri)

(76) FO r (korteks operculum frontal kanan)

(77) FO l (korteks operculum frontal kiri)

(78) CO r (korteks operkular tengah kanan)

(79) CO l (korteks operkular tengah kiri)

(80) PO r (korteks parietal operculum kanan)

(81) PO l (korteks operculum parietal kiri)

(82) PP r (planum kutub kanan)

(83) PP l (planum kutub kiri)

(84) HG r (kanan girus Heschl)

(85) HG l (girus Heschl kiri)

(86) PT r (planum temporale kanan)

(87) PT l (planum temporale kiri)

(88) SCC r (korteks supracalcarine kanan)

(89) SCC l (korteks supracalcarine kiri)

(90) OP r (kutub oksipital kanan)

(91) OP l (kutub oksipital kiri)

Para penulis menyatakan bahwa tidak ada konflik kepentingan mengenai publikasi makalah ini.

[1] X. J. Chai, A. N. Castanon, D. Ongur, dan S. Whitfield-Gabrieli, "Antikorelasi dalam jaringan keadaan istirahat tanpa regresi sinyal global," NeuroImage, vol. 59, tidak. 2, hal. 1420-1428, 2012.

[2] C. Chang dan G. H. Glover, "Efek koreksi derau fisiologis berbasis model pada antikorelasi dan korelasi jaringan mode default," NeuroImage, vol. 47, tidak. 4, hlm. 1448-1459, 2009.

[3] M. D. Fox, D. Zhang, A. Z. Snyder, dan M. E. Raichle, "Sinyal global dan jaringan otak keadaan istirahat antikorelasi yang diamati," Journal of Neurophysiology, vol. 101, tidak. 6, hlm. 3270-3283, 2009.

[4] F. Parente, M. Frascarelli, A. Mirigliani, F. Di Fabio, M. Biondi, dan A. Colosimo, "Jaringan otak fungsional negatif," Brain Imaging and Behavior, hlm. 1-10, 2017.

[5] P. Sanz-Leon, S. A. Knock, A. Spiegler, dan V. K. Jirsa, "Kerangka matematika untuk pemodelan jaringan otak skala besar di otak virtual," NeuroImage, vol. 111, hlm. 385-430, 2015.

[6] C. Morris dan H. Lecar, "Voltage oscillations in the teritip serat otot raksasa," Biophysical Journal, vol. 35, tidak. 1, hlm. 193-213, 1981.

[7] R. Larter, B. Speelman, dan R. M. Worth, "Sebuah model kisi persamaan diferensial biasa digabungkan untuk simulasi serangan epilepsi," Chaos: Sebuah Jurnal Interdisipliner Ilmu Nonlinier, vol. 9, tidak. 3, hlm. 795-804, 1999.

[8] M. Breakspear, konektivitas ""Dinamis" dalam sistem saraf: pertimbangan teoritis dan empiris," Neuroinformatics, vol. 2, tidak. 2, hlm. 205-224, 2004.

[9] R. Fitzhugh, "Impuls dan keadaan fisiologis dalam model teoritis membran saraf," Biophysical Journal, vol. 1, tidak. 6, hlm. 445-466, 1961.

[10] J. Nagumo, S. Arimoto, dan S. Yoshizawa, "Sebuah jalur transmisi pulsa aktif simulasi akson saraf," Prosiding IRE, vol. 50, tidak. 10, hlm. 2061-2070, 1962.

[11] H. Wilson dan J. Cowan, "Interaksi rangsang dan penghambatan dalam populasi lokal model neuron," Biophysical Journal, vol. 12, tidak. 1, hlm. 1-24, 1972.

[12] W. J. Freeman, Aksi Massa dalam Sistem Saraf, Academic Press, New York San Francisco, London, 1975.

[13] G. Deco, V. K. Jirsa, dan A. R. McIntosh, "Emerging concept for the dynamic organization of rest-state activity in the brain," Nature Reviews Neuroscience, vol. 12, tidak. 1, hlm. 43-56, 2011.

[14] J. Cabral, E. Hugues, O. Sporns, dan G. Deco, "Peran osilasi jaringan lokal dalam konektivitas fungsional keadaan istirahat," NeuroImage, vol. 57, tidak. 1, hlm. 130-139, 2011.

[15] G. Deco dan V. K. Jirsa, "Aktivitas kortikal yang sedang berlangsung saat istirahat: kekritisan, multistabilitas, dan penarik hantu," Journal of Neuroscience, vol. 32, tidak. 10, hlm. 3366-3375, 2012.

[16] A. Ghosh, Y. Rho, A. R. McIntosh, R. Kotter, dan V. K.Jirsa, "Dinamika jaringan kortikal dengan penundaan waktu mengungkapkan konektivitas fungsional di otak yang beristirahat," Cognitive Neurodynamics, vol. 2, tidak. 2, hlm. 115-120, 2008.

[17] C. J. Honey, O. Sporns, L. Cammoun et al., "Memprediksi konektivitas fungsional keadaan istirahat manusia dari konektivitas struktural," Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat, vol. 106, tidak. 6, hal. 2035-2040, 2009.

[18] J. A. Acebron, L. L. Bonilla, C. J. Perez Vicente, F. Ritort, dan R. Spigler, "Model Kuramoto: paradigma sederhana untuk fenomena sinkronisasi," Review of Modern Physics, vol. 77, tidak. 1, hal.137-185, 2005.

[19] T. K. Das, P. M. Abeyasinghe, J. S. Crone et al., "Menyoroti hubungan struktur-fungsi otak dengan model Ising dan teori grafik," BioMed Research International, vol. 2014, ID Artikel 237898, 14 halaman, 2014.

[20] G. C. Garcia, A. Lesne, M. T. Hutt, dan C. C. Hilgetag, "Membangun blok aktivitas mandiri dalam model deterministik sederhana dari jaringan saraf yang dapat dirangsang," Frontiers in Computational Neuroscience, vol. 6, hal. 50, 2012.

[21] A. Messe, M. T. Hutt, P. Konig, dan C. C. Hilgetag, "Melihat lebih dekat pada korelasi nyata konektivitas struktural dan fungsional dalam jaringan saraf yang dapat dirangsang," Scientific Reports, vol. 5, tidak. 1, pasal 7870, 2015.

[22] AR Carvunis, M. Latapy, A. Lesne, C. Magnien, dan L. Pezard, "Dynamics of three-state excitable units on poisson vs. power-law random networks," Physica A: Statistical Mechanics and its Applications , jilid. 367, hlm. 595-612, 2006.

[23] K. E. Joyce, P. J. Laurienti, dan S. Hayasaka, "Complexity in a brain-inspired agent-based model," Neural Networks, vol. 33, hlm. 275-290, 2012.

[24] S. Wolfram, "Universalitas dan kompleksitas dalam automata seluler," Fisika D: Fenomena Nonlinier, vol. 10, tidak. 1-2, hlm. 1-35, 1984.

[25] F. Parente dan A. Colosimo, "Peran tautan negatif dalam jaringan otak," Biophysics and Bioengineering Letters, vol. 9, tidak. 1, hal. 1-13, 2016.

[26] V. Caviness, J. Meyer, N. Makris, dan D. Kennedy, "pembagian topografi berbasis MRI neokorteks manusia: metode yang ditentukan secara anatomis dengan perkiraan keandalan," Journal of Cognitive Neuroscience, vol. 8, tidak. 6, hlm. 566-587, 1996.

[27] S. Achard, R. Salvador, B. Whitcher, J. Suckling, dan E. Bullmore, "Sebuah jaringan fungsional otak manusia dunia kecil yang tangguh, berfrekuensi rendah dengan hub kortikal asosiasi yang sangat terhubung," The Journal of Ilmu saraf, vol. 26, tidak. 1, hlm. 63-72, 2006.

[28] E. Bullmore dan O. Sporns, "Ekonomi organisasi jaringan otak," Nature Reviews Neuroscience, vol. 13, tidak. 5, hlm. 336-349, 2012.

[29] Y. Behzadi, K. Restom, J. Liau, dan T. T. Liu, "Metode koreksi kebisingan berbasis komponen (CompCor) untuk fMRI berbasis tebal dan perfusi," NeuroImage, vol. 37, tidak. 1, hlm. 90-101, 2007.

[30] K. Gopinath, V. Krishnamurthy, R. Cabanban, dan B. A. Crosson, "Hubs antikorelasi dalam arsitektur jaringan konektivitas fungsional keadaan istirahat resolusi tinggi," Brain Connectivity, vol. 5, tidak. 5, hlm. 267-275, 2015.

[31] R. Murphy, R. M. Birn, D. A. Handwerker, T. B. Jones, dan P. A. Bandettini, "Dampak regresi sinyal global pada korelasi keadaan istirahat: apakah jaringan anti-korelasi diperkenalkan?," NeuroImage, vol. 44, tidak. 3, hlm. 893-905, 2009.

Fabrizio Parente (iD) dan Alfredo Colosimo (iD)

Departemen Anatomi, Histologi, Kedokteran Forensik dan Ortopedi, Universitas Sapienza Roma, Roma, Italia

Korespondensi harus ditujukan ke Fabrizio Parente [email protected]

Diterima 5 Juli 2017 Direvisi 19 Desember 2017 Diterima 9 Januari 2018 Dipublikasikan 19 Maret 2018

Editor Akademik: Stuart C. Mangel

Keterangan: Gambar 1: Pembagian otak. Lokasi daerah otak dipertimbangkan dalam ekstraksi sinyal BOLD dan terlihat dalam representasi otak sagital. Untuk daftar lengkap dari 105 wilayah yang dipertimbangkan dalam karya ini, diambil dari atlas kortikal dan subkortikal kemungkinan maksimum FSL Harvard-Oxford, lihat Lampiran.

Keterangan: Gambar 2: Mengerjakan matriks konektivitas. (a) Mengacu pada poin (1) dari prosedur yang dirinci dalam teks. Pecahan dalam (b) menyangkut nilai korelasi absolut tertinggi dari ambang batas dalam matriks yang sesuai (lihat poin (2) dalam teks untuk detailnya).

Keterangan: Gambar 3: Saldo keadaan agen (A) dikelilingi oleh enam tetangga. (a) Tingkat aktivitas agen di SER (susceptible-excited-refractory) menyatakan: gambar atas dan bawah mengacu pada skema siklus dan skema potensial aksi klasik, masing-masing. Dalam tanda kurung adalah tingkat aktivitas 0/1 negara bagian. sop dan nep menunjukkan probabilitas untuk mendapatkan perubahan status S [panah kanan] E dan R [panah kanan] S, masing-masing (lihat teks untuk detail lebih lanjut). (b) Keadaan node pusat (A) pada langkah waktu berikutnya tergantung pada faktor lokal (endogen) dan global (eksogen). Tiga dari empat tetangga terkait positif aktif (1), sehingga aktivitas rata-rata (3/4) melebihi ambang batas [[[phi].sub.p] = 0,5. Hal ini juga berlaku untuk tetangga aktif (1) dan terhubung negatif, karena [[phi].sub.n] = 0,5 juga.

Keterangan: Gambar 4: Contoh deret waktu yang disimulasikan. Deret waktu sesuai dengan kondisi yang tercakup dalam Gambar 5(b) (kurva biru), yaitu, dengan nilai parameter berikut: sop = 0,225, nep = 0,025, [[pi].sub.p] = [[pi]. sub.n] = 0,1, dan nilai absolut-proporsional-ambang = 100%. Bintik-bintik menunjukkan keadaan tereksitasi (E) untuk masing-masing dari 105 wilayah otak di setiap langkah simulasi.

Keterangan: Gambar 5: Menyesuaikan data empiris dengan model ABM: ketergantungan pada parameter model. (a) Parameter yang bergantung pada konektivitas ([[pi].sub.p] dan [[pi].sub.p]) pada sumbu x. Garis biru, hijau, dan merah menunjukkan, masing-masing, nilai nep 0,25, 0,50, dan 0,75. (b) Parameter biaya (kepadatan jaringan) pada sumbu x sop dan nep masing-masing ditetapkan pada 0,025 dan 0,225. Garis biru, hijau, merah, dan biru muda menunjukkan, masing-masing, 0,1, 0,075, 0,05, dan 0,025 nilai [[pi].sub.p] dan [[pi].sub.n]. Perhatikan bahwa puncak kecocokan muncul di [[pi].sub.p], [[pi].sub.n] = 0,1, hanya dalam kisaran yang lebih rendah dari kepadatan jaringan. Dalam semua kasus, korelasi Pearson (r) digunakan sebagai indeks kecocokan.

Keterangan: Gambar 6: Menyesuaikan data empiris dengan kombinasi biaya positif dan negatif. Skala warna palsu memvisualisasikan korelasi Pearson antara eksperimen dan simulasi yang diperoleh dengan menggunakan fraksi tautan negatif dan positif yang ditunjukkan masing-masing pada sumbu horizontal dan vertikal.

Keterangan: Gambar 7: Analisis post hoc. Perbedaan rata-rata dari kecocokan dengan menggunakan peningkatan jumlah tautan positif dan negatif. (a) Goodnessof-fit sebagai fungsi dari hubungan positif. (b) Kesesuaian sebagai fungsi dari tautan negatif. (c) Goodness-of-fit sebagai fungsi tautan negatif dalam kisaran 5% -30% biaya positif perbedaan yang signifikan antara nilai rata-rata pertama dengan warna biru (tidak ada tautan negatif) dicapai untuk nilai tertinggi (berwarna merah) dari biaya negatif: 25% -30%.

Keterangan: Gambar 8: Memodelkan pola individu. Nilai goodness-of-fit sebagai fungsi dari peningkatan jumlah link negatif (rata-rata fraksi link positif antara 5% dan 30%) menyangkut 8 subjek yang dipilih secara acak. Untuk nilai rata-rata seluruh kelompok mata pelajaran, lihat Gambar 7(c).


1. Perkenalan

Kemampuan untuk belajar dari umpan balik kinerja sangat penting untuk secara fleksibel beradaptasi dengan lingkungan yang berubah. Kinerja perilaku selama pembelajaran umpan balik menunjukkan perkembangan yang berlarut-larut yang berlanjut hingga remaja (Huizinga et al., 2006). Beberapa penelitian telah menyelidiki dasar-dasar saraf dari pemrosesan umpan balik. Studi pada orang dewasa telah menunjukkan bahwa belajar dari umpan balik dikaitkan dengan aktivitas di jaringan frontoparietal, termasuk korteks prefrontal dorsolateral (DLPFC), area motorik tambahan (SMA), korteks cingulate anterior (ACC) dan korteks parietal superior (SPC) (Carter dan van Veen, 2007, Mars et al., 2005, Zanolie et al., 2008). Menariknya, studi neuroimaging perkembangan telah melaporkan perubahan aktivitas terkait usia dalam jaringan ini selama pemrosesan umpan balik, menunjukkan hubungan penting antara pembelajaran umpan balik dan pematangan saraf jaringan frontoparietal (Crone et al., 2008, Peters et al., 2014a, Van Duijvenvoorde dkk., 2008, Velanova dkk., 2008). Terlepas dari temuan ini, sedikit yang diketahui tentang lintasan perkembangan di jaringan frontoparietal dan ada sedikit konsistensi yang mengejutkan dalam arah perubahan, dengan beberapa penelitian melaporkan peningkatan aktivasi saraf seiring bertambahnya usia dan yang lainnya menurunkan aktivasi saraf seiring bertambahnya usia (Crone dan Dahl, 2012).

Sebuah pertanyaan penting dalam perkembangan kognitif menyangkut bentuk lintasan perkembangan. Salah satu hipotesis yang mungkin adalah bahwa aktivitas di jaringan frontoparietal selama pembelajaran umpan balik mengikuti lintasan linier, berdasarkan model sistem ganda yang memprediksi perekrutan frontoparietal yang terus meningkat dari masa kanak-kanak hingga dewasa dikombinasikan dengan puncak remaja dalam sensitivitas sosial-emosional dalam sistem subkortikal (Ernst et al., 2006, Somerville dan Casey, 2010, Steinberg, 2008). Di sisi lain, studi cross-sectional sebelumnya memberikan bukti awal untuk pola perkembangan non-linear aktivitas frontoparietal selama pembelajaran umpan balik (Peters et al., 2014a, Van den Bos et al., 2009, Van Duijvenvoorde et al., 2008) . Temuan ini menunjukkan bahwa remaja muda mampu merekrut daerah frontoparietal tetapi dalam situasi yang berbeda dari orang dewasa, menentang model ketidakdewasaan frontoparietal sederhana dengan pengembangan linier di daerah kontrol kognitif.

Beberapa studi neuroimaging baru-baru ini telah menggunakan pengukuran longitudinal aktivitas saraf untuk menguji perubahan neurokognitif selama perkembangan (Ordaz et al., 2013, Paulsen et al., 2015). Desain longitudinal memiliki keunggulan kritis dibandingkan desain cross-sectional. Misalnya, penelitian sebelumnya menunjukkan perbedaan individu yang penting dalam lintasan perkembangan yang dapat diabaikan dalam desain cross-sectional (Koolschijn et al., 2011, Ordaz et al., 2013, Shaw et al., 2013). Selain itu, desain longitudinal telah meningkatkan kekuatan untuk mendeteksi perubahan perkembangan, karena pengujian dalam perubahan individu mengurangi kesalahan yang terkait dengan perbedaan kelompok (Fjell et al., 2010, Koolschijn et al., 2011). Dalam studi saat ini, perubahan saraf dalam aktivitas korteks frontoparietal diperiksa dengan menguji apakah aktivitas frontoparietal selama pembelajaran umpan balik mengikuti pola linier (yaitu perkembangan monoton dari waktu ke waktu, tidak ada perubahan khusus remaja), pola kuadrat (yaitu, efek khusus remaja) atau pola kubik (munculnya remaja misalnya tingkat stabil selama masa kanak-kanak, perubahan tajam pada masa remaja dan stabilisasi di masa dewasa) (Braams et al., 2015, Somerville et al., 2013). Pendekatan longitudinal kami memungkinkan untuk pengujian yang lebih spesifik dari hipotesis yang berbeda mengenai pola perubahan perkembangan di daerah frontoparietal.

Selain menyelidiki pola aktivitas saraf yang berkaitan dengan usia, tujuan kedua dari penelitian ini adalah untuk menyelidiki faktor lain yang mempengaruhi perubahan terkait waktu dalam aktivitas frontoparietal selain usia. Ada beberapa proses yang terkait erat dengan usia lanjut yang dapat mendorong perubahan aktivitas saraf. Artinya, peningkatan usia bisa menjadi satu-satunya faktor yang menjelaskan peningkatan atau penurunan aktivitas terkait waktu, tetapi faktor lain mungkin juga berperan. Faktor-faktor yang diselidiki dalam penelitian ini adalah kinerja tugas, memori kerja dan perkembangan otak struktural. Kinerja tugas telah terbukti mempengaruhi aktivitas saraf, dan ada bukti bahwa sebagian dari perubahan perkembangan yang dikaitkan dengan usia lanjut lebih terkait dengan perubahan kinerja (Church et al., 2010, Dumontheil et al., 2010, Koolschijn et al. , 2011). Di sini kami menguji apakah kinerja pada tugas pembelajaran umpan balik sebagian menjelaskan perubahan dalam aktivasi saraf dari waktu ke waktu. Memori kerja sebelumnya telah diperdebatkan menjadi prasyarat inti untuk perkembangan kognitif (Kasus, 1992) dan fungsi kontrol kognitif (Huizinga et al., 2006), dan dengan demikian diselidiki sebagai kontributor penting untuk perubahan dari waktu ke waktu dalam aktivitas saraf selama umpan balik. sedang belajar. Artinya, kami bertujuan untuk mempelajari apakah sebagian dari perubahan aktivitas saraf selama pembelajaran umpan balik dijelaskan oleh perbedaan individu dalam memori kerja. Faktor terakhir yang diselidiki adalah ketebalan kortikal. Beberapa studi cross-sectional telah menyarankan hubungan antara aktivitas fungsional dan materi abu-abu struktural pada orang dewasa (Harms et al., 2013, Hegarty et al., 2012) dan anak-anak (Dumontheil et al., 2010, Lu et al., 2009, Wendelken et al., 2011). Kemungkinan perubahan perkembangan dalam aktivitas saraf setidaknya sebagian dipengaruhi oleh perkembangan struktural daerah otak ini, meskipun hubungan longitudinal antara pematangan struktural dan perkembangan fungsi otak tidak dipahami dengan baik.

Secara keseluruhan, dalam penelitian ini, kami menguji lintasan perkembangan aktivasi di jaringan frontoparietal selama pembelajaran umpan balik dalam sampel fMRI longitudinal besar di berbagai rentang usia (n =򠈈, 8� tahun) dengan interval dua tahun antara titik waktu pertama dan kedua (lihat Peters et al., 2014a, Peters et al., 2014b). Tujuan kami adalah (1) untuk memeriksa lintasan pertumbuhan area inti di jaringan frontoparietal (DLPFC, SMA, ACC, dan SPC) dan untuk menentukan bentuk perubahan terkait usia, (2) untuk menguji kontribusi tambahan dari kinerja tugas, bekerja memori dan pengembangan struktural untuk perubahan dari waktu ke waktu dalam aktivitas saraf untuk pembelajaran umpan balik.